x-^/d>/- JAHRBÜCHER für wissenschaftliclie Botanik Begründet von Professor Dr. N. Pringsheim herausgegeben W. Pfeffer und E. Strasburger Professor an der Universität Leipzig Professor an der Universität Bonn Vierundvierzigster Band Mit 7 lithographierten Tafeln, 4 Kurven und 59 Textfiguren. LIBRARY NEW YORK 60TAMCAL QAROeN. Leipzig Verlag von Gebrüder Borntraeger 1907 Druck von E. Buchbinder, Keurappin. ^ V YOKK T U « 1 4^ ^OTAMCAL 1 ü JQ H 1 l. <3Ai<£>eiv. Heft/ 1; ausgegeben im März 1907. Seite E. Bachniaau. Die Khizoidenzone granitbewohnender Flechten. Mit Tafel I u. II 1 Spezieller Teil 22 Figuren-Erklärung 40 Wilhelm Fig'dor. Über Restitutionserscheinungen an Blättern von Gesneriaceen. Mit Tafel III und 3 Textfiguren 41 Versuchsanstellung 45 I. Verletzung der Spitzenregion des primären Keimblattes 46 II. Abtragung der einen Längshälfte des Assimilationsorgans 48 III. Spaltung des Assimilationsorgans 51 IV. Über die Eeproduktionsfähigkeit der Blätter von Monophyllaea Hors- fieldü R. Br 54 Zusammenfassung 55 Figuren-Erklärung 56 H. Bach. Über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktions- zeit von verschiedenen Außenbedingungen. Mit 1 Figur und 4 Kurven im Text 57 Einleitung 57 Kapitel I: Präsentationszeit verschiedener Pflanzenspezies bei 20 — 30" in optimaler Reizlage 59 A. Literatur 60 B. Methodisches 60 C. Versuchsresultate 63 Anhang. Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von der Länge der Versuchspflanzen 66 Kapitel II: Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von der Temperatur 67 A. Literatur 67 3. Eigene Versuche 68 C. Resultate 71 D. Anhang. Einfluß eines den Versuchen vorausgehenden Kälteaufent- halts der Versuchspflanzen auf die Präsentations- und Reaktionszeit 72 Kapitel III: Abhängigkeit der Reaktionszeit von der Dauer der Reizung . 76 Kapitel IV: Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von ver- schiedenen Zentrifugalkräften über und unter lg 80 A. Literatur 80 B. Methodisches 81 j^. C. Einfluß des Zentrifugierens auf die Reaktionszeit 82 ZT D. Einfluß des Zentrifugierens auf die Präsentationszeit 86 — E. Resultate 89 >- IV Inhalt Seite Kapitel V: Präsentations- und Reaktionszeit in ihrer Abhängigkeit von der verschiedenen Angriffsrichtung der Schwerkraft 89 Kapitel VI: Einfluß des Schütteins auf Jie Reaktions- und Präsentationszeit 95 A. Literatur 95 B. Methodisches 96 C. Versuche 99 D. Versuchsresultate und Folgerungen für die Statolithenhypothese . . 112 Kapitel VII: Mikroskopische Bestimmung der Reaktionszeit 113 A. Versuche mit Keimsprossen 4. ..114 B. Versuche mit Keimwurzeln 117 Kapitel VIII: Zusammenstellung der wichtigsten Ergebnisse 120 Literatur -Verzeichnis 123 C. Correus. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen und ihrer Beeinfhißbarkeit. Mit 4 Textfiguren 124 I. Die Periodizität in der Blütenbildung überhaupt 128 II. Die Übergangsformen zwischen zwittrigen und weiblichen Blüten . . 130 III. Die Periodizität in der Ausbildung der verschiedenen Blüten . . . . 136 IV. Die Beeinflussung der Periodizität durch Eingriffe von außen . . . 145 V. Einige weitere Unterschiede zwischen den zwittrigen und eingeschlech- tigen Stöcken 153 A. Ist die Blütezeit der zwittrigen und eingeschlechtigen Pflanzen ver- schieden? 153 B. Die Größe und Blütenzahl der zwittrigen und eingeschlechtigen Stöcke 156 C. Die Fruchtbarkeit der gynomonoecischen und weiblichen Stöcke . 157 D. Die Größe der Hülle bei zwittrigen und eingeschlechtigen Blüten 160 Tabellarischer Anhang 166 Literatur -Verzeichnis 171 Heft 5S; ausgegeben im April 1907. Haus Fitting. Die Leitung tropistischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. Mit 26 Textfiguren 177 Einleitung 177 A. Experimenteller Teil 179 Abschnitt I. Allgemeine Versuchsmethodik 179 Abschnitt II. Einfluß der verschiedenartigen Verwundungen. auf die Ko- leoptilen von Avena 181 Abschnitt III. Phototropische Reizleitung durch einseitig mit einem Querschnitte verwundete Keimblätter von Avena 187 A. Reizleitung von der beleuchteten Spitze in die verdunkelte Basis 188 B. Kontrollversuche zur Beurteilung der Brauchbarkeit der bisher angewendeten Verdunkelungsmethoden 192 C. Reizleitung in verwundeten Koleoptilen von der einseits beleuch- teten Spitze in die von entgegengesetzter Seite beleuchtete Basis 196 D. Indirekte Beweise für das Vorhandensein einer phototropischen Reizleitung in verwundeten Keimblättern 198 E. Geschwindigkeit der Reizleitung in den verwundeten Koleoptilen 200 F. Hat der durchschnittene Teil des Keimblattes noch eine Bedeutung für die Reizleitung? 202 Inhalt. V Seite G. Verhalten verwundeter Keimlinge bei allseitiger Beleuchtung der Spitze und Verdunkelung der Basis 204 Abschnitt IV. Phototropische Heizleitung durch doppelseitig mit Quer- einschnitten verwundete Keimblätter von Avena 206 A. Reizleitung von der beleuchteten Spitze in die verdunkelte Basis 206 B. Indirekter Beweis für die Reizleitung über die operierte Stelle 209 C. Geschwindigkeit der Reizleitung bei Verwundung mit zwei queren Einschnitten 210 D. Verhinderung der Keizühermittlung innerhalb der Wunde . . 210 Abschnitt V. Phototropische Krümmung und phototropische Reizleitung in gespaltenen Koleoptilspitzen 211 A. Phototropische Krümmungen gespaltener Koleoptilspitzen . . 212 B. Phototropische Reizleitung von den gespaltenen Koleoptilspitzen in die nicht verwundeten Basalteile 214 Abschnitt VI. Einfluß einiger Außenbedingungen auf die phototropische Reizleitung bei Avena 219 Abschnitt VII. Versuche über phototrop. Reizleitung an anderen Objekten 229 Abschnitt VIII. Über die Leitung des traumatotropen Reizes in der Wurzelspitze 231 B. Theoretischer Teil 234 Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse 248 Literatur -Verzeichnis 253 Alfred Dachuowski. Zur Kenntnis der Entwicklungs-Physiologie von Marchantia pohjmorpha L. Mit Tafel IV und 4 Textfiguren 254 L Einleitung 254 II. Rhizoidenwachstum 255 III. Dorsiventralität 258 IV. Die plagiotrope Orientierung 265 V. Die Erzeugung von Fortpflanzungsorganen 272 VI. Die Befruchtung 282 VII. Zusammenfassung der Ergebnisse 283 Literatur -Verzeichnis 285 Figuren-Erklärung 286 A. Urspi'nilg. Abtötungs- und Ringelungsversuche an einigen Holzpflanzen . 287 I. Larix decidua 288 IL Picea excelsa 297 III. Abies alba 301 IV. Pinus silvestris ... 303 V. Pinus strobus 306 VI. Prunus avium 308 VII. Viburnum lantana 312 VIII. Lonicera xylosteum 315 IX. Sorbus aucuparia 316 X. Sorbus aria 316 XI. Cornus sanguinea 319 XII. Salix cajrrea 322 Xlll. Acer pseiuloplatanus 323 VI Inhalt. Seite XIV. Acer cmiipcstre 325 XV. Corylus avellana 327 XVI. Fraxinus cxcdsior 329 XVII. Ulmus moniana 331 XVIII. Populus alba 333 XIX. Quercus robur 335 XX. Robinia pseudacacia 337 XXI. Fagus silvaiica 339 Versuche mit Blättern 340 Besprechung der Resultate 342 Heft 3; ausgegeben im Juli 1907. Dr. Charlotte Teruetz. Über die Assimilation des atmosphärischen Stickstoffes durch Pilze. Mit 6 Textfiguren 353 I. Einleitung 353 II. Die Isolierung und Reinkultur der Pyknidenpilze 354 III. Systematische Stellung und Diagnostizienmg der Pyknidenpilze . 361 IV. Kulturen in stickstof freien Nährlösungen 36S 1. Kulturmethoden 368 2. Wachstums- und Fruktifikationsbediugungen 371 3. Assimilation des atmosphärischen Stickstoffes 378 A. Die Schimmelpilze 381 B. Die Phoma-Arten .... 385 C. Zusammenfassung 395 V. Analytische Belege 396 1. Die chemischen Methoden 396 2. Zahlenbelege . 403 Literatur- Verzeichnis 408 H. Schroeder. Über den Einfluß des Cyankaliums auf die Atmung von Asper- gillus niger nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blausäure -Wirkung. Mit 2 Textfiguren 409 Methodik 411 a) Allgemeines 411 b) Bestimmung des Sauerstoffkonsunis 414 c) Bestimmung der Kohlensäureproduktion 419 Besprechung der Versuche 424 A. Sauerstoff konsum 425 B. Kohlensäureproduktion 429 Die Mechanik der Blausäure- bezw. Cyankalium Vergiftung . . . 445 Zusammenfassung 456 Tabellen 458 I. Sauerstoffkonsum 458 Die Cyankaliumversuche 461 II. Kohlensäureproduktion 477 Versuche mit Äther 480 Ednard Strasburg-er. Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropf- hybriden-Frage, Mit Tafel V bis VII und 1 Textfigur 482 Figuren-Erklärung 553 Inhalt. VII Heft 4; ausgegeben im September 1907. Seite M. Nordhauseil. Über Richtung und Wachstum der Seitenwurzeln unter dem Einfluß äußerer und innerer Faktoren 557 I. Der Ersatz der Hauptwurzel durch die Seitenwurzeln 557 1. Die Abhängigkeit der Ersatzreaktion von der Beschaffenheit der "Wurzel und Grüße des entfernten Spitzeuteiles 558 2. Das geo- und autotropische Verhalten der Ersatzwurzeln .... 565 3. Von den Ursachen der Regeneration ... 569 II. Die Orientierung der Nebenwurzeln unter dem Einfluß mangelhafter Wasserversorgung 585 III. Über traumatropische Krümmungen der Seitenwurzeln als Folge von Verletzungen der Hauptwurzel 594 IV. Zur Erklärung des von Noll beschriebenen Einflusses von Wurzel- krümmungen auf Wachstum und Orientierung der Seitenwurzeln . . . 606 1. Die Wirkung und Bedeutung seitlicher Wunden 607 2. Transpirationsversuche 615 3. Über einige weitere Beobachtungen 620 4. Die Bedeutung der Spannungsverliältnisse der Gewebe 622 5. Zweigbildung und Krümmung der Hauptachse an nicht gewebebildenden Organismen 628 V. Zusammenfassung 630 Literatur -Verzeichnis 632 Haus Kniep. Beiträge zur Keimungs- Physiologie und -Biologie von Fucus. Mit 12 Textfiguren 635 I. Einleitung 635 II. Der Einfluß des Salzgehalts auf die Befruchtung und Keimung . . . 638 III. Die Wirkung der Temperatur 679 IV. Die Wirkung des Lichtes 683 V. Chemische Einflüsse 719 Verzeichnis der Tafeln. Tafel I u. II. Die Rhizoidenzone granitbewohnender Flechten. E. Bach wann. Tafel III. Über Restitutionserscheinungen an Blättern von Gesneriaceen. 'Wilhelm F i g d r. Tafel IV. Zur Kenntnis der Entwicklungs-Physiologie von Marchaniia polymorpha L. Alfred Dachnowski. Tafel V — VII. Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropfhybri den -Frage. Eduard Strasburger. Alphabetisch nach den Namen der Verfasser geordnetes Inhaltsverzeichnis. Seite H. Bach. Üter die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktions- zeit von verschiedenen Außenbedingungen. Mit 1 Figur und 4 Kurven im Text 57 E. Bachmann. Die Ehizoidenzone granitbewohnender Flechten Mit Tafel I u. II 1 C. Correns. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen und ihrer Beeinflußbarkeit. Mit 4 Textfiguren 124 Alfred Dachnowski. Zur Kenntnis der Entwicklungs-Physiologie von Marchantia polymorpha L. Mit Tafel IV und 4 Textfiguren 254 Wilhelm Flgdor. Über Restitutionserscheinungen an Blättern von Gesneriaceen. Mit Tafel III und 3 Textfiguren 41 Hans Fitting'. Die Leitung tropistischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. Mit 26 Textfiguren 177 Hans Kniep. Beiträge zur Keimungs - Physiologie und - Biologie von Fucus. Mit 12 Textfiguren 635 M. Nordhausen. Über Richtung und "Wachstum der Seitenwurzeln unter dem Einfluß äußerer und innerer Faktoren 557 H. Schroeder, Über den Einfluß des Cyankaliums auf die Atmung von Asper- gillus niger nebst Bemerkungen über die Mechanik der Blausäure -Wirkung. Mit 2 Textfiguren 409 Eduard Strasburgrer, Über die Individualität der Chromosomen und die Pfropf- hybriden-Frage. Mit Tafel V bis VII und 1 Textfigur 482 Dr. Charlotte Teruetz, Über die Assimilation des atmosphärischen Stickstoffes durch Pilze. Mit 6 Textfiguren 353 A. Ursprung. Abtötungs- und Ringelungsversuche an einigen Holzpflanzen . . 287 Die Rhizoidenzone granitbewohnender Flechten. Von E. Bachmann. Mit Tafel I und IL So leicht es war, die Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Substrat zu ermitteln, auf so große, ja wie es anfangs schien, fast unüberwindliche Schwierigkeiten stieß die Erforschung derselben Beziehungen bei den Kieselflechten. Die Undurchsichtigkeit der meisten Silikate ließ von einer mikroskopischen Untersuchung nicht mehr erhoffen, als die makroskopische ergeben hatte. Tatsächlich lieferten mit vieler Mühe und großem Zeitaufwand hergestellte Dünnschliffe durch flechtenbewachsenen Diabas kein brauchbares Resultat. Das größte Hindernis, der Sache auf den Grund zu kommen, ist aber die Unlöslichkeit des Quarzes und der Silikate in allen Lösungsmitteln. Zwar ist Flußsäure schon von Winter^) zu diesem Zwecke verwendet worden, aber wie mir scheinen will, mit geringem Erfolg. Denn die einzige von ihm festgestellte Tat- sache ist, daß die auf Granit häufig wohnende Sarcogyna priv/y)ia Ach. ziemlich dicke Hyphenbündel in die feinen Spalten des Gesteins hinabsendet. Und so fest seien diese stielartigen Hyphenvereini- gungen mit dem Gestein verwachsen, daß nicht durch mechanische Mittel, sondern nur durch die auflösende Kraft des Fluorwasserstoffs die Mycelstränge vom Gestein befreit werden könnten. Aus dieser Beschreibung, mehr noch aus der beigegebenen Abbildung geht nur zu klar hervor, daß Winter alle Feinheiten und Einzelheiten des Rhizoidenteiles der untersuchten Flechte entgangen sind, daß er nicht einmal die Frage gelöst hat, ob die Hy]Dhen bloß auf bereits vorhandenen Haarspalten oder durch chemische Auflösung der kieselsäureführenden Mineralien auf selbstgebahnten Wegen ins Gesteinsinnere zu dringen vermögen. 1) Winter, Zur Anatomie einiger Krustenflechteu. Flora 1875, S. 182. Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 1 2 E. Bachmann, Nicht viel mehr kann man der Beobachtung entnehmen, die an Glasflechten ^) gemacht worden ist, daß nach ihrer Trennung vom Glase in diesem eine Menge kleiner, ziemlich tiefer, mehr oder weniger halbkugelförmiger Vertiefungen, die durch die rhizoidalen Hyphen in das Glas hineingefressen worden sind, zurückbleiben. Eine etwaige mikroskopische Untersuchung von der Rückseite des Glases mit schwacher Vergrößerung wäre gewiß interessant, würde aber kaum zu Ergebnissen von allgemeiner Bedeutung führen, da das Untersuchungsmaterial sehr beschränkt, wahrscheinlich auch zum Teil in Privatsammlungen verborgen und darum ganz un- zugänglich ist. Will man nur den gröberen Bau der Rhizoidenzone kennen lernen, so bieten feinklastische Tonschiefer ein geeignetes Unter- suchungsmaterial, besonders wenn die Flechten, wie es häufig der Fall ist, die Schichtenköpfe der widersinnisch gelagerten Schiefer in dicker Kruste bedecken. Von hier aus senden sie nämlich in die reichlich vorhandenen feinen Spalten mehrere cm tief weißliche Mycelstränge, die bis über 1 mm breit und meist etwas weniger dick, also plattgedrückt sind. Sie verzweigen sich vielfach und bilden auch zahlreiche Anastomosen. Weit schwächere Andeutungen von solchen in die Tiefe dringenden Flechtenbestandteilen findet man auf vulkanischen Ge- steinen, besonders auf den Klüften auseinander gebrochener, schon etwas verAvitterter Granitstücke. Schwach grüne Anflüge auf solchen Flächen beweisen, daß sich sogar Gonidien dort ansiedeln. Durch Abkratzen mit einem Skalpell oder Abspülen mit einem feuchten Pinsel kann man diese Elemente auch auf das Deckglas bekommen, wobei aber leider ihr Zusammenhang sehr gestört wird. Im günstigsten Falle erhält man kleine Abschnitte, bloße Fetzen des endolithischen Flechtenteils unter das Mikroskop, die sich nicht im entferntesten mit dem vollständigen Bild der Rhizoidenzone ver- gleichen lassen, das ein entkalkter Dünnschliff durch eine Kalk- flechte liefert. So lagen die Dinge, als eines der untersuchten Granitstücke von besonderer Grobkörnigkeit in seinem Innern grüne Glimmer- blätter aufwies. Eine sofortige mikroskopische Untersuchung ließ 1) Naturwiss. Rundschau, V. Jahrg., S. 132, referiert nach Comptes rendus de Ja Sociite de Biologie, T. XI, No, 1. Die Rhizoidenzone granitbewohnender Flechten. 3 ganze Gonidienplatten, Mycelstränge und Hyphennetze erkennen, von denen der Glimmerkristall in mehreren Lagen erfüllt war. Damit war ein Fingerzeig gegeben, von wo aus die Lösung des Problems in Angriff zu nehmen sei: von der mikroskopischen Untersuchung der Glimmerkristalle flechtenbewohnter Granitstücke. Es eignen sich dazu sowohl Lesesteine, wie sie an den Rändern aller Felder in Granitgegenden aufgehäuft liegen, als auch vom Fels frisch abgeschlagene Stücke. Grobkörniger Granit liefert bessere Aufschlüsse als feinkörniger, weißer Glimmer ist dem braunen Magnesia- und Eisenglimmer weit vorzuziehen. — Der Glimmerkristall kann senkrecht zur Gesteinsoberfläche und zugleich zur Ausbreitung des Thallus gerichtet sein oder ihr parallel laufen und an der Oberfläche liegen oder endlich eine Zwischenstellung ein- nehmen. Im ersten und dritten Falle breitet sich die Flechte auf den Kristallrändern, sozusagen auf den „Schichtenköpfen", im zweiten Fall auf der „Schichtungsfläche" des Glimmerkristalls aus. Mit Leichtigkeit läßt sich konstatieren, daß es den Flechtenkompo- nenten weit schwerer gelingt, auf den glatten GHmmerflächen Fuß zu fassen, als auf den fein gerieften Außenrändern der Kristalle. Deshalb findet man nicht selten inmitten eines ausgebreiteten Flechtenthallus einzelne noch gar nicht oder nur teilweise vom Rand her überwachsene glänzende Kristallflächen. Sie sind zur mikroskopischen Untersuchung besonders geeignet und müssen zu diesem Zweck mit dem Skalpell sorgfältig Blatt für Blatt abgehoben werden. Meistens werden sich diese Blätter noch weiter spalten lassen zu möglichst dünnen Lamellen, die serienweise auf dem Deck- glase anzuordnen sind und dann in der Reihenfolge ihrer ehe- maligen Aneinanderlagerung untersucht werden müssen, wenn man feststellen will, in welchem Grade der Kristall von Flechtenbestand- teilen befallen ist. — Die senkrecht gelagerten, thallusbedeckten GHmmerkristalle kann man nur durch Zerschlagen des Granits zu- gänglich machen, um sie dann wie oben angegeben zu behandeln. Jene waren ohne Ausnahme mit Hyphen und meist auch mit Gonidien erfüllt, diese erwiesen sich oft vom Rhizoidenteil der Flechte befallen, um so weniger, je feinkörniger und fester oder frischer der Granit war. In grobkörnigen und durch Verwitterung schon etwas gelockerten Graniten waren auch diese Kristalle nicht selten bis zu einer gewissen Tiefe von Hyphen förmlich durchseucht und führten sogar Gonidien. Bei starker Durchwucheruug mit Hyphen verliert der Glimmer sein charakteristisches Aussehen und 4 E. Bachniann, wild kreideaitig weiß. Größere senkrecht zur Thallusausbreitung gelagerte Kristalle sind nur am Außenrande auf eine Breite von V4 bis Vä mm derartig verändert, während der Rest Glanz und Durchsichtigkeit beibehalten hat. Trotzdem ist auch dieser Teil, wenngleich in schwächerem Grade, schon von Hyphen durchsetzt. Die Tiefe, bis zu welcher sie in die Kristalle eindringen können, ist je nach der Flechtenart und vor allem nach der Beschaffenheit des Granits sehr verschieden. Bei L'dhoicea chlorotica (Ach.) Hepp. habe ich, um nur einige Beispiele anzuführen, 0,2 mm, bei Lecidca crustu- lata (Ach.) Kbr. bis 2 mm, bei Rhizocarjjon atroalbum Arn. 3 mm, bei Perfasaria corallina (L.) Kbr. 4 mm als höchsten Randabstand gemessen. In Kristallen, die an der Oberfläche liegen und parallel zur Thallusausbreitung gelagert sind, ist die Ausbreitung der sie bewohnenden Hyphen nur durch die Ausdehnung des Kristalls selbst beschränkt, und selbst Gonidien erfüllen sie bis zu einer Tiefe von mehreren Millimetern in solcher Menge, daß sie einen grünen Schein annehmen. In stark gelockerten Graniten kann dies auch an senkrecht gelagerten Kristallen auftreten, ein Umstand, der ja, wie oben erwähnt, überhaupt zur Entdeckung der Bewohn- ])arkeit des Glimmers durch Flechtenelemente geführt hat. Ob die Hyphen, wie die der Kalkflechten, durch Auflösung der Glimmersubstanz, also infolge eines chemischen Vorganges oder in bereits vorhandenen Spalten, diese bloß erweiternd, also auf mechanischem Wege in dieses spaltbarste aller Mineralien eindringen, ob beide Vorgänge gleichzeitig oder nacheinander stattfinden, ist auf den ersten Blick nicht leicht zu entscheiden: die Erscheinung, die bei der mikroskopischen Untersuchung eines vom Rhizoidenteil einer Flechte durchsetzten Glimmerkristalls zuerst und am meisten in die Augen fällt, ist die flächenhafte An- ordnung aller Flechtenelemente. Sie breiten sich, so scheint es zunächst, ausschließlich parallel zu den Flächen bester Spaltbarkeit aus. Dadurch drängt sich von selbst der Gedanke auf, daß die Bedingung für das Eindringen der Hyphen und Gonidien das Vor- handensein feiner Spalten im Glimmer ist, die sich nach den Ge- setzen der Kapillarität mit Wasser füllen, es lange festhalten müßten und so ein geeigneteres Feld für die Entwicklung und das Wachstum der Hyphen darböten als die Oberfläche anderer Sili- kate, die entweder keine oder nur wenig und kleine Kapillarspalten besitzen und darum das Wasser nicht solange festzuhalten imstande wären. — Hiermit scheint auch die noch in der neuesten Auflage Die Ehizoidenzone granitbewohnender Flechten. 5 von Mayers Agrikulturchemie') vertretene Ansicht von der Schwer- löslichkeit des Glimmers übereinzustimmen. Diese, richtiger gesagt, der Widerstand, den der Glimmer der Verwitterung entgegensetzt, und der so groß ist, daß Mayer ihn in dieser Beziehung dem Quarz an die Seite stellt, läßt vermuten, daß er den Wurzeln höherer und den Hyphen niederer Pflanzen gegenüber durch eine große Unangreifbarkeit ausgezeichnet sein wird. Dem widersprechen aber neuere Beobachtungen^) an Kulturen von Buchweizen, Senf und Flirse teils in Wasser, teils in sterilisiertem Sand, bei welchen das Kalium den Pflanzen entweder in Form von Orthoklas oder Mus- kovit geboten worden ist. Es ergab sich, daß das Kalium des Glimmers den untersuchten Pflanzen viel zugänglicher war als das des Feldspats, daß die mit Orthoklas gedüngten Pflanzen viel schlechtere Ernten ergaben, selbst bei zwölffacher Kalimenge. Unter dem Einfluß der von den Wurzeln genannter Pflanzen ab- gesonderten Säfte löste sich folglich der Glimmer ungewöhnlich schnell auf. Dieselbe Eigenschaft, glimmerlösende Stoffe auszuscheiden, muß auch den Hyphen der Kieselflechten zukommen; dafür sprechen folgende Tatsachen: Wenn bei der Spaltung eines Glimmerblattes ein Teil der Hyphen an dem einen Blättchen hängen bleibt, der andere mit dem gegenüberliegenden Blättchen abgerissen wird, bleibt auf jedem eine Atzspur des abgerissenen Teils zurück, die oft so deutlich ist, daß man Zelle für Zelle, wie von einem Abdruck herrührend, erkennen kann. Am schönsten zeigen das infolge der scharfen Ausprägung ihrer Zellen die torulösen Hyphen des Proto- thallus, manchmal auch das Paraplektenchym und strangartige Ge- webe. — Wie fest die abgerissenen Hyphen mit dem Glimmer verwachsen gewesen sind, kann man an den rauhen, zackigen Um- rissen der Abrißstellen sehen; denn beim Herausreißen der Hyphen aus der Glimmersubstanz bleiben kleine Körnchen und manchmal sogar muschelartige Teilchen des Glimmers an ihnen haften. Selbst zarte Hyphen ohne deutliche Zellengliederung lassen bei dieser Prozedur als ehemaliges Einlagerungsbett eine manchmal verzweigte Rinne mit fein gezähnelten Rändern zurück, die besonders bei seitlich verschobener Diaphragmascheibe d. h. unter schief ein- fallenden Lichtstrahlen deutlich hervortritt. — Paraplektenchyma- ^ • 1) Mayer, Agrikulturchemie, Bd. 2, S. 26. 2) Tagebuch der XI. Vers. russ. Naturf. u. Ärzte, nach Naturw. \\'ochenschrift, N. F., Bd. II, Nr. 10. g E. Bachmann, tische Zellgruppen sind oft durch größere oder kleinere Lücken voneinander getrennt, welche durch einzelne Verbindungshyphen überbrückt werden (Taf. I, Fig. 17). Verfolgt man den Verlauf einer solchen, so bemerkt man, wie ihr Bild um so unschärfer wird, je näher man beim Verschieben des Präparats ihrem anderen Ende kommt, und daß durch Senkung oder Hebung des Tubus um einen gewissen Betrag, der an dem Knopf der Mikrometerschraube leicht abgelesen werden kann, das Bild wieder scharf wird. In diesem Falle liegt die zweite Paraplektenchymgruppe höher oder tiefer, also überhaupt auf einem anderen Blätterdurchgang des Glimmer- kristalls als die erste und die Verbindungshyphen müssen quer, richtiger gesagt, unter spitzem Winkel zur Richtung bester Spalt- barkeit durch den Glimmer hindurchgewachsen sein, was nur möglich ist, wenn er chemisch aufgelöst worden ist. — Endlich zeigt die mikroskopische Betrachtung einschichtiger Gewebeteile, seien es Einzelhyphen oder Verbindungen derselben zu netzförmigen Proso- plektenchym- oder zu Paraplektenchym- Gruppen nie lufterfüllte Lücken, wie sie doch zwischen ihnen auftreten müßten, wenn sie bloße Spaltausfüllungen, Eindringlinge in von vornherein vorhandene Spalten der Glimmerkristalle wären. Tatsächlich treten zahlreiche Luftbläschen in den Lücken der Gewebeteile auf, aber nur als Folge eines nachträglichen Dickenwachstums derselben, und das führt zur zweiten, zur mechanischen Einwirkung der Hyphen auf den Glimmer. Da, wo dieser kreideartiges Aussehen angenommen, Glanz und Durchsichtigkeit verloren hat, ist durch Vermehrung der Hyphen die ursprünglich einschichtige Lage derselben zu einer mehr- schichtigen geworden. Infolgedessen sind die Glimmerblättchen, dem Druck der Hyphen rechtwinklig zur Richtung bester Spaltbar- keit nachgebend, auseinander gedrängt worden, so daß sie nach dem Rand hin schwach divergieren. In diesem mechanisch erweiterten Raum können sich nun die Hyphen noch besser entfalten und ge- stalten sich allmählich aus einem mehrschichtig -netzförmigen zu einem immer dichter werdenden filzartigen Prosoplektenchym um, das besonders in der Jugend voller Lücken, im ausgetrockneten Zustand voller Luftbläschen ist. In einiger Entfernung vom Rande geht dieser Hyphenfilz meist wieder in die einschichtige Netzform über, deren Fäden sich chemisch in den GKmmer eingefressen haben, wo also der Raum vollständig erfüllt ist, entweder mit Ghmmer oder mit Hyphe, wo er keine kleinste Lücke aufweist, Die Ehizoidenzoiie granitbewohnencier Flechten. 7 WO also auch Luftbläschen nicht bemerkt werden können. — Na- türlich kann der mechanische Spaltungsvorgang auch den ganzen Kristall ergreifen, der dann in seiner ganzen Ausdehnung kreide- artig aussieht, ohne aber von selbst in die einzelnen Blättchen zu zerfallen, weil sie durch den zwischen ihnen befindlichen und mit ihnen fest verwachsenen Hyphenfilz zusammengehalten werden. Die tonartige Schicht unter dem Thallus von Perfusaria coraIHna Khr. bot am häufigsten Gelegenheit, derartige, gänzlich zersetzte Kristalle zu untersuchen. ■ — Schließlich darf eine Erscheinung nicht un- erwähnt bleiben, die einige Mal beim Spalten von Kristallen mit kreideartigem Rande beobachtet worden ist: in den Lücken des mehrschichtigen netzförmigen oder filzartigen Prosoplektenchyms lagen kleine Kristallsplitter. Da nun Ghmmer, das elastischste aller Mineralien, wohl ausgezeichnet spaltet, aber bei der Spaltung nicht bricht und splittert, liegt der Gedanke nahe, die beobachteten Splitter seien durch das Wachstum der Hyphen entstandene Glimmerausschnitte, ehemalige Lückenausfüllungen des Hyphenfilzes. Nach alledem erfolgt das Eindringen der Hyphen in den Glimmer anfangs auf chemischem Wege durch Auflösung der Glimmersubstanz, kann aber unter günstigen Umständen zuletzt zu einer mechanischen Trennung der Glimmerlamellen führen, die sich entweder über den ganzen Kristall erstreckt, wie bei Perfusaria corallina Khr. oder einseitig ist, so daß er aufgeblättert wird wie ein Buch, dessen Schalen man ein wenig voneinander entfernt. Ober- flächlich gelegene Kristalle sind zuweilen so stark von Flechten- bestandteilen durchwachsen, daß diese buch- oder fächerartige Aul- blätterung schon mit Lupenvergrößerung deutlich zu erkennen ist. In senkrecht gelagerten Kristallen, wenn sie einem kleinkörnigen und frischen Granit angehören, unterbleibt die mechanische Trennung oft gänzlich oder sie ergreift nur einen schmalen Randabschnitt, wenn der Granit grobkörnig und womöglich schon etwas gelockert ist. In jenem Falle muß sie unterbleiben wegen des Gegendrucks der anderen Gesteinsbestandteile, in diesem findet sie bis zu ge- wissem Grade und nur da statt, wo dieser Gegendruck etwas nach- gelassen hat, nämlich nahe der Oberfläche. Darum sind auch ober- flächlich und parallel zur Thallusausbreitung gelagerte, durch keinerlei Druck beengte Kristalle am reichlichsten mit allerlei Flechtenbestandteilen durchwuchert. Daß die Hyphen den Ghmmer in verschiedenen Richtungen, auch schiefwinklig zur Richtung bester Spaltbarkeit durchdringen g E. Baehinann, können, habe ich schon erwähnt; Beobachtungen, wie die oben mitgeteilte, beweisen dies. Größte Vorsicht in der Deutung aber muß man walten lassen, wenn dem Glimmer fremde, entweder farb- lose oder braun gefärbte Kristallnadeln eingebettet sind, welche in Farbe und Dicke den Protothallushyphen oft täuschend ähnlich aussehen und ihn in allen mögUchen Richtungen durchdringen können. In einem Präparat von Buellia adhalea (Ach.) waren bei 220facher Vergrößerung in dem Gesichtsfelde über 30 solcher Nädelchen mit einem Blick zu übersehen. Eins von ihnen lief 51 fx horizontal auf der Oberfläche des Kristallblättchens hin; die meisten andern schief von der oberen nach der unteren Spaltungsfläche verlaufenden Nadeln erschienen 5 — 30 i^i lang, einige aber auch genau punktförmig, wenigstens bei höchster Einstellung des Tubus. Mit allmählicher Senkung des letzteren verlängerte sich der Punkt ein wenig nach der Seite, um bei tiefster Einstellung (0,03 Um- drehungen der Mikrometerschraube) wieder genau punktförmige Gestalt anzunehmen. Hier lag also eine Nadel vor, von der das Kristallblättchen fast genau in der Achse des Linsensystems durch- setzt worden war. Die mineralische Natur dieser Hyphen vor- täuschenden Nadeln war durch Glühen auf einem Platinblech oder durch vorsichtiges Erwärmen in konzentrierter Schwefelsäure, wobei sie sich in keiner Weise veränderten, nachzuweisen; Hyphen hätten sich bei gleicher Behandlung infolge von Verkohlung der organischen Substanz schwärzen müssen. Daß sich die Hyphen trotz ihres Vermögens, den Glimmer in allen Richtungen zu durchwachsen, trotzdem vorwiegend in Rich- tung der Blätterdurchgänge ausbreiten, wird am einfachsten aus der Annahme erklärt, daß die Richtung geringster Kohäsion mit der geringster chemischer Anziehung zusammenfällt. Beim Glimmer steht diese Richtung senkrecht zum basischen Pinakoid; in ihr erfolgt sowohl die mechanische, als auch die chemische Trennung der kleinsten Teilchen am leichtesten. Darum dringt im ersten Fall die Schneide des Messers, im zweiten die von den Hyphen abgesonderte lösende Flüssigkeit am leichtesten parallel zum basi- schen Pinakoid in den Kristall ein. — Dem könnte entgegengehalten werden, daß auch der Kalkspat leicht spaltbar ist, also auch in ihm eine Bevorzugung der Spaltungsrichtungen seitens der ein- dringenden Hyphen wahrnehmbar sein müßte. Aber erstens ist die Spaltbarkeit des Kalks wesentlich geringer als die des Glimmers und, was die Hauptsache ist, die Löslichkeit des Calciumkarbonats Die Rhizoidenzone granitbewohnender Flechten. 9 viel größer als die des Silikats. Zweitens hat der Kalkspatkristall drei Richtungen geringster Kohäsion und bester Spaltbarkeit, die sich unter Winkeln von 107*^ schneiden, auf denen also auch die Hyphenausbreitung gleich gut vor sich gehen müßte. Drittens hat man bisher nur kristallinischen Kalk untersucht, d. h. Vereinigungen von vielen verkrüppelten Kristallen, die nach den verschiedensten Richtungen aneinander gelagert sind. Die Spaltungsrichtung be- nachbarter Kristalle stimmt wohl in den seltensten Fällen überein, die Hyphen müßten also, wenn sie sich nur parallel zu jenen aus- breiten wollten, die Richtung fortwährend ändern. Trotzdem ist es nicht ausgeschlossen, daß in größeren Kristallen eine solche Be- vorzugung der drei Spaltungsrichtungen stattfindet; wenigstens könnte man das aus dem Bilde ^), das drei von Verrucaria calciseda DC. durchwachsene Kristalle darstellt, herauslesen; besonders in dem größten Kristalle sind die den eingezeichneten Blätterdurchgängen parallel gehende und die einen Winkel von ungefähr 107*^ mit ihr bildende die beiden häufigsten. Von den Kalkflechten unterscheiden sich die Kieselflechten hauptsächlich dadurch, daß nur ihr Rhizoidenteil in den Stein ver- senkt ist. Allerdings fülirt der Glimmer fast aller untersuchten Granitflechten am Rande auch Gonidien, manchmal sogar in großer Menge und bis in beträchtliche Tiefe. Aber während bei den heteromeren Kalkflechten mit dem ganzen Thallus auch die Gonidien als gesonderte und wohl charakterisierte Schicht in dem Kalk aus- gebreitet sind, bilden die endolithischen Gonidien der Granitflechten nur ein kleines und zufäUiges, von der Beschafi"enheit des Granits abhängiges Anhängsel der epilithischen Gonidienzone. Nur in einem Falle (bei Acarospora cliscreta Th. Fr.) ist ein direkter Zu- sammenhang beider nachgewiesen worden; bei den meisten anderen Flechten scheinen beiderlei Algenzonen völlig unabhängig von- einander zu vegetieren. Demnach muß man sich vorstellen , daß die Besiedelung der Glimmerkristalle mit Algenzellen von den Randhyphen des Protothallus aus erfolgt, indem diese, bei ihrer Ausbreitung auf dem Granit an dem Rand eines solchen Kristalls angelangt, in sein Inneres dringen und dabei Gonidien mitnehmen. Einzelhyphen, wie eine bei Leeidca cvustulata Kbr. beschrieben und abgebildet worden ist (Taf. I, Fig. 15), bei der fünf Algenkugeln reihen- 1) Bachmann, Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Substrat. Ber. d. Dtsch. Bot. Gesellsch., Bd. VIII, Taf. IX, Fig. 3. 2Q E. Bachmann, weise hintereinander beerenartig angeheftet sind, die größten rand- wärts, die kleineren glimmereinwärts, zeigen das besonders deutlich. Ob kugelförmige Gonidien selbständig, d. h. unabhängig von Hyphen und anders als auf Spalten, eindringen können, ist nicht sicher. Fadenförmige sind dazu imstande, wie die Glimmerkristalle des mit Lühoicea cMorotlca Hepp. bewachsenen, beständig von Wasser überrieselten Granits beweisen. Auch bewegUche Algen, wie Diatomeen, haben diese Fähigkeit und bewohnen Glimimerkristalle feuchter Granitwände in mehreren Spezies oft zu Hunderten und vermehren sich anscheinend sogar innerhalb derselben. — Zuweilen leben Algen aus verschiedenen Abteilungen des Systems dicht bei- sammen in demselben Kristall; am auffallendsten ist dies bei der schon oben erwähnten Llthoicea chlorotica, einer Wasserflechte. In den von ihr überzogenen Glimmerkristallen treten kugel- und fadenförmige, verzweigte und einfache freudig- und blaugrüne Algen auf, alle außer Berührung mit den Flechtenhyphen und allesamt anderen Arten und Gattungen augehörig als die im Thallus be- findliche flechtenbildende Gonidie. — Bei allen anderen Flechten sind die mit den Thallusgonidien gleichartigen glimmerbewohnenden Algenzellen einzeln oder gruppenweise zarten Hyphen angeheftet oder werden von ihnen ringartig umsponnen (V. M. Fig. 4, 7). ^) Später findet man oft mehrere bis viele dieser Gruppen zu hyphendurch- setzten und von ihnen umsponnenen Gonidienplatten (Taf. I, Fig. 16) von ziemlicher Ausdehnung verschmolzen, aber immer nur in ober- flächlich und parallel zur Thallusausbreitung gelagerten und im Außen- rande senkrecht gerichteter Kristalle. — Der die Gonidiengruppen umspinnende Hyphenring ist in der Jugend einfach (Taf. II, Fig. 13), und die Berührung zwischen ihm und den Algenzellen nicht immer sehr innig. Später besteht er aus drei bis vier konzentrisch umeinander gelagerten, den Gonidien, die sich unterdessen auch vermehrt haben, fest angepreßten Hyphenkreisen (Taf. II, Fig. 1 2). Zuletzt, wenn die Gonidienplatten mehrschichtig geworden sind, sind sie ringsum in ein unentwirrbares, filzartiges Hyphengewebe eingebettet, das in seinen peripherischen Teilen sogar braun (Acarospora fuscata Th. Fr.) oder grünlichbraun (Rhizocarpon geographictim DC.) gefärbt sein kann. Diese also sogar von einer Art Rinde umgebenen scheiben- 1) Im folgenden ist unter V. M. stets meine Vorläufige Mitteilung über die Be- ziehungen der Kieselflechten zu ihrem Substrat (Ber. d. Dtsch. Bot. Ges., XXII Heft 2) zu verstehen. Die Khizoidenzone granitbewohnender Flechten. 11 förmigen Gonidien-Hvphenkomplexe haben dann große Ähnlichkeit mit dem Querschnitt durch die feinfädigen Thallusspitzen mancher Pannariaspezies. Ihr Durchmesser beträgt bei genannter Acarospora 100 — 350 ju, bei Lecidea macrocarpa Th. Fr. 40 — 75 fj,, bei Rhizo- carpon geographicum DC. 40 — 150 in. Gonidien, die außer Kontakt mit Hyphen gefunden wurden, waren auffallend blaß gefärbt, ver- glichen mit solchen, bei denen es zu inniger Berührung zwischen beiden Flechtenkomponenten gekommen war. Die Berührung unter- bleibt, wenn die glimmerbewohnende Alge mit der thallusbildenden der Art nach nicht übereinstimmt, wie bei Buellia aethalea Th. Fr., Lifhoicea chlorotica Hepp. Sie kann aber, wie das bei Acarospora fuscata Th. Fr. und Lecidea maerocarpa DC. beobachtet worden ist, trotz dieser Übereinstimmung unterbleiben oder auf ein Mini- mum beschränkt sein; wahrscheinlich sind derartige Gonidiengruppen aus Algenkugeln entstanden, die an den Rand eines bereits mecha- nisch gespaltenen Glimmerkristalls angeflogen waren und in der wasserhaltenden Kapillarspalte, soweit sie noch nicht ganz von Hyphen erfüllt war, einen geeigneten Boden für ihr Wachstum und ihre Vermehrung vorfanden. Der Rhizoidenteil der Granitflechten, zu dem die Gonidien nicht mitzurechnen sind, besteht aus dreierlei Elementen: 1. aus zarten, farblosen lauggliedrigen , meist reich verzweigten und viel- fach anastomosierten Hyphen. 2. Nicht immer, aber meistenteils sind auch noch kurzgliedrige , dickwandige, grün, braungrün oder braun gefärbte Hyphen (Y. M. Fig. 1) vorhanden, die bei einigen Flechten perlschnurartig gestaltet sind und den „Deckhyphen" der Kalkflechten äußerlich gleichen, aber nicht wie diese als Rinden- bestandteile anzusehen sind, sondern dem sogenannten Protothallus angehören. Deshalb sind sie auch bei Flechten besonders deutlich, die sich eines schwarzen Vorlagers erfreuen (Buellia aethalea Th. Fr., Lecidea crustulata Kbr. und maerocarpa Th. Fr., Rhizocarpon geographicum DC). Sie verlaufen entweder in gekröseartigen Win- dungen oder geradlinig und sind im ersten Falle zu platten Knäueln, im letzten zu radial angeordneten, wurzelartig verzweigten Strängen vereinigt. Die braunen, nicht torulösen unter diesen Hyphen gehen an ihren Enden gewöhnlich in zarte, farblose über. 3. Den letzten und auffallendsten Teil der glimmerbewohnenden Rhizoidenzone bilden die Kugelzellen, die ich, wenn man das Wort im weitesten Sinn auffaßt, bei fast allen genau untersuchten Arten nachweisen konnte. Sie fehlten gänzlich bei Pertusaria corallina Kbr., Buellia 12 E. Bachmann, acthalea (Ach.) und Caliciuin Morinnm Kbr., dessen Rhizoidenteil überhaupt sehr kümmerlich entwickelt ist. Auch bei Acarosporn fuseata Th. Fr., Lecanora hadia Ach., L. polytropa Th. Fr. habe ich sie vermißt; da ich von ihnen aber nur einen oder zwei Kristalle untersucht habe, könnten sie durch umfassendere Untersuchungen noch entdeckt werden. Lecidea erustulata Kbr., L. macrocarpa Th. Fr., Rhizocarpon geographicum DC, Eh. atroalhum Arn., Aspicilia gihhosa Kbr., Äcarospora discreta Th. Fr., Sphyridium bijssoides Th. Fr. und Lithoicea chlorotica Hepp. besitzen sie in über- raschend großer Menge. Ihr Inhalt ist in ausgewachsenem Zustand reines, mit Alkannatinktur rot werdendes Ol, bei Sphyridiimh hyssoides Th. Fr. ein eiweißartiger Stoff, der von Alkanna nicht gerötet, von Jodlösung gelb, von Millons Reagens in frisch be- reitetem Zustand rosa gefärbt wird. Ihre Verwandtschaft mit den Ölzellen der anderen Flechten geben sie aber wenigstens im Alter durch ein dem Eiweiß eingebettetes Fettkügelchen zu erkennen. Gleichviel welchen Inhalt sie führen, die Kugelzellen der Kieselflechten unterscheiden sich von denen der Kalkflechten wohl meist, wenn nicht immer durch ihre ])lattgedrückte, sphäroidartige Gestalt. Dafür si)richt die Tatsache, daß bei genauer Einstellung des Mikroskops alle Einzelheiten, wie Scheidewände und Oltröpfchen, gleich deutlich sichtbar sind, um bei Senkung oder Hebung des Tubus ebenso gleichmäßig zu verschwimmen, als ob alles in einer Ebene läge, vor allem aber folgende Beobachtung: von einem mit Lecidea crusfidata Kbr. bedeckt gewesenen Glimmerkristall wurde ein mit braun- und ziemlich dickwandigem Paraplektenchym be- decktes Glimmerblatt abgespalten. Beim Spalten blieb ein Teil des Gewebes am liegenden, der andere am hangenden Blättchen haften. Die Lücken zeigten an Stelle des Zellgewebes unregelmäßig gestaltete, aber ungefähr vier-, fünf- und sechsseitige, bräunliche Punkte, die durch farblose Zwischenlinien voneinander getrennt waren. Die bräunheben Punkte sind beim Spalten an dem Glimmer- blättchen hängengebliebene Reste der unteren schwach gewölbten Hauptwände. Stellt man nun das Mikroskop erst auf das dunkel- braune, nicht abgerissene paraplektenchymatische Zellnetz, dann auf die Abrißstelle mit den bräunlichen Punkten ein, so muß man den Tubus um 2,5 /t senken, um sie scharf zu sehen, was auf eine Höhe der Seitenwände, anders gesagt, auf eine Dicke der Zellen von 5 jti schließen läßt. Da nun der Durchmesser der Zellen in Richtung der Spaltungsfläche gemessen etwa 16 /* beträgt, würden Die Rhizoiilenzone granitbewolinender Flecliton. 13 sie in dieser Richtung ungefähr drei mal stärker ausgedehnt sein, als senkrecht dazu. Ich füge hinzu, daß zwar die meisten Zellen dieses Gewebes inhaltsleer, einige aber noch mit je einem Tropfen farblosen Fettes erfüllt waren. — Weit mehr als durch die sphäroid- artige Gestalt ihrer Olzellen unterscheiden sich die Kiesel- von den Kalkflechten dadurch, daß diese Zellen da, wo sie häufiger auf- treten, zu zusammenhängenden Platten verwachsen. Dieses olerfüllte Paraplektenchym besteht aus isodiametrischen (Taf. I, Fig. 2, 5, 6, 7; V. M. Fig. 9), seltener aus einseitig gestreckten Zellen (Taf. I, Fig. 4), von denen jede mit einem, ausnahmsweise mit mehreren Oltröpfchen gefüllt ist. Es bietet den großen Vorteil, daß es eine ungefähre Schätzung der Zahl der Zellen, die in ihm vereinigt sind, zuläßt. Diese Zählung ist mit Hilfe eines Netzmikrometers ausgeführt worden und hat z. B. bei Äcarospora discreta (Ach.) auf einem kleinen in zwei dünnere Blättchen zerlegten Glimmerblatt 12 725 Ol- zellen von durchschnittlich 9 fi Durchmesser, bei A:/j?///rtert-Pflänzchen hingegen überstand die Verletzung, nach acht Wochen waren alle Individuen zugrunde gegangen. Daß sich 1) Pischinger, a. a. 0. S. 296. 48 Wilhelm Figdor, hier nicht das gleiche Resultat wie bei Strexdocarxnis eingestellt hatte, führe ich, wenn man von der niedrigen Zahl der Versuchs- pflanzen absieht, auf die Kleinheit der Blätter zur Zeit der Operation zurück. II. Abtragung der einen Längshälfte des Assimilationsorgans. Die eine Längshälfte des Keimblattes von allen eingangs er- wähnten Sfreptocarpus- Alten, von Saintjjcndia jonantha und Mono- phyllaea wurde ohne Verletzung des Medianus sowie des Meso- resp. Hypocotyls, eventuell des Blattstieles, abgeschnitten. Natur- gemäß blieb auf diese Weise ein Teil des an der Blattbasis befind- lichen Meristems erhalten. Die Länge der operierten Cotyledonen betrug bei Streptocarpus Bexii (25 Pflanzen) durchschnittlich 8 mm, bei St. achimeniflorus (18 Pflanzen) 9 mm, bei Saintpaulia jonantha (26 Pflanzen) 7 mm und MonoplnjUaea (6 Exemplare) 4,2 mm. Bezüglich des St. caulescens (13 Pflanzen) und St. Wend- landi (12 Pflanzen) gelten die im vorhergehenden Abschnitte an- geführten Ausmaße. Bei allen Streptocarpus-Kviexi konnte man nach einer bei den verschiedenen Spezies infolge des Wundshockes verschieden langen Periode des Wachstumsstillstandes beobachten, daß der Rest des am Blattgrunde befindlichen Meristems der operierten Seite sich nahezu ebenso entwickelt hatte, wie das Meristem der intakt gebliebenen Blatthälfte selbst^) (Taf. III, Fig. 2 a — //, Fig. 3). Die Schnittwunde, welche sich mehr oder weniger gestreckt hatte, wurde auf diese Weise stets nach vorne gegen die Spitze und gleichzeitig die der Blattbasis zunächst liegenden Partien der Wundfläche am stärksten im Vergleiche zu den entfernter liegenden vom Medianus weg gegen die Seite zu gedrängt. Hier- durch erschien die ursprünglich ganz gerade Sclmittfläche wie bei den anderen Schnittführungen verheilt, gewöhnlich sichelförmig (konkav) gegen die Seite hin, welche entfernt wurde, gekrümmt (vgl. z. B. Taf. III, Fig. 2 c). Ob bei dem Zustandekommen dieser Erscheinung die Änderung der Spannungsverhältnisse im Blattgewebe infolge der Verletzung oder andere Momente eine Rolle spielen, lasse ich dahin gestellt. Niemals trat eine „echte" Regeneration oder Adventivbildung von der Wundfläche aus ein. 1) Daß man an ältereu Cotyledonen von St. Wendlandi die ganze vorhandene Blattspreite längs der Rippen entfernen kann und ein Nachwachsen der Blätter von der Basis her beobachtet, erwähnt bereits Goebel: Morpholog. u. biologische Bemerkungen. 14. Weitere Studien über Regeneration. Flora Bd. 92, 1903, S. 141. über Eestitutionserscheinuugen an Blättern von Gesneriaceen. 49 Aus dem Gesagten ersieht man, daß sich meine Beobachtungen, welche ich an den zur Gruppe der Rosulaü und UnifoUaü gehörigen Streptocarpus-Arten gemacht habe, vollkommen decken mit denen Pischingers. Hingegen war dessen Angaben zufolge ein Ver- halten, wie es der stengelbildende, vielblättrige Streptocarpus caides- cens, eine zu den phylogenetisch ältesten Formen gehörige Art^), aufwies, nicht zu erwarten. In verschiedener Weise reagierten auf die Verletzung Mono- pht/Uaea und SamtpauUa. Von ersterer ging die eine Hälfte der Versuchspflanzen zugrunde, während bei der anderen das Assi- milationsgewebe von der Blattrippe aus der ganzen Länge nach nachwuchs, so daß die ursprüngliche Schnittfläche nicht gesetz- mäßig gekrümmt, nach außen gewendet, einen Teil des neuen Blattrandes bildete (Taf. III, Fig. 4 a, h, c). Nach einiger Zeit (11 Wochen nach der Operation) gingen jedoch auch diese Pfläriz- chen ein. Bei der Saintpaidia hingegen war nirgends eine Spur von Nachwachsen der weggeschnittenen Keimblatthälfte zu beobachten. Vielleicht kam dies daher, weil die Cotyledonen zur Zeit der Am- putation nahezu ihre endgültige Größe erreicht hatten. Die an St. cmdescens gemachten Beobachtungen veranlaßten mich, bei dieser Pflanze-) sowie bei SaintiKiulia normale Hochblätter ebenso zu beschneiden, wie ich dies an den Cotyledonen ausgeführt hatte, wobei naturgemäß der Blattstiel geschont wurde. Bei 21 Exemplaren des St. caulescens wurde das eine Blatt des zweiten nach den Cotyledonen zur Entwicklung gelangten Blattpaares in angegebener Weise am 26. Mai operiert. Die Blätter waren ca. 3 — 6 mm, der Blattstiel 1 — 1,5 mm lang, also bei weitem nicht ausgewachsen. Am 30. Juni konnte man sehen, daß bei 3 Individuen die Wundfläche sich nur in die Länge (bis zu 9 mm ungefähr) ge- streckt hatte, ebenso wie bei den 18 anderen Pflänzchen; außerdem hatten sich bei den letzteren die meristematischen Zellen des ver- letzten Blattgrundes entwickelt, und die Gestalt dieses kam ganz wie im normalen Zustande zum Ausdruck. Manchmal erschien der Rand stark nach abwärts gekrümmt. Das Längsausmaß der Blätter (von der Basis bis zur Spitze gemessen) betrug zu dieser Zeit ca. 15 mm, so daß ungefähr 6 — 8 mm auf der operierten Seite nachgewachsen waren. Die Gestaltung und Verteilung der Schnitt- 1) Vgl. S. 45 dieser Arbeit. 2) Wegen der Pflanzen, welche zu diesen Versuchen verwendet wurden, vgl. Anm. 1 auf S. 45 dieser Arbeit. Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 4 50 Wilhelm Fis^dor, fläche war ganz ähnlich der der ebenso operierten Cotyledonen. Merkwürdiger Weise traten in 3 Fällen junge Adventivbildungen auf der unteren Seite der Mittelrippe auf, wahrscheinlich infolge einer Verletzung dieser, während an normalen Blättern solche niemals zu beobachten waren. Von 12 Saintpaulia-'PMnzchen, bei welchen das eine des auf die Cotyledonen folgenden Blattpaares verletzt wurde, zeigte nur die Hälfte der Exemplare die gleiche Er- scheinung, jedoch nicht in derselben Deutlichkeit wie St. caulescens. Bei den 6 anderen Individuen fand gar kein Nachwachsen vom Blattgrunde her statt. Meiner Überzeugung nach werden auch zu anderen Familien gehörige Pflanzen, deren Blätter ein ausgesprochen basales Wachstum zeigen und verletzt werden, ganz ähnliche Ver- hältnisse aufweisen. Wie die Blätter von solchen Gewächsen, welche bei uns all- jährlich das Laub abwerfen, gegenüber dem gänzlichen Entfernen der «einen Blatthälfte (ohne Verletzung der Mittelrippe und des Blattstiels) reagieren, war von vornherein nicht zu beantworten, und leitete ich deshalb folgenden Vorversuch ein: Es wurden 11 junge, noch nicht ausgewachsene Blätter je einer Seitenachse von drei Acer platanoides-'Bsiumchen in eben erwähnter Weise verletzt. Die Länge und Breite der Blätter (in cm angegeben) ist zur Zeit der Operation (7. IV.) und bei Abschluß des Versuches (26. IV.) aus folgender Tabelle zu ersehen: Acer platanoides. 7. IV. 26. IV. Länge der Blätter in cm Größte Breite der Blatthälften in cm . Länge der Blätter in cm Größte Breite der Blatthälften in cm . 3,9 2,8 6.2 4,7 2,6 5,5 3,9 6,6 4,5 10,8 7 3,7 2,1 6,9 4,4 4,5 2,9 5,9 4,1 4,7 5,6 5,5 2,8 6,5 3,4 4,5 3,1 ■5,9 4,1 1,5 0,9 3,6 2,0 3,2 1,8 4,5 2,8 3,3. 1,9 5,4 3,3 Sämtliche Blätter überstanden also eine derartige tief ein- greifende Verletzung und zeigten außerdem (mit einer Ausnahme) ein ausgiebiges Längen- und Breitenwachstum; in manchen Fällen wiesen die Schnittflächen auch eine konkave Krümmung auf, wie ich sie für die Oesneriaceen beschrieben habe, jedoch war keine durchgreifende Übereinstimmung zu erkennen. Am 5. Juli hafteten die operierten Blätter ebenso fest wie die normalen an den Achsen ; über Restitiitionserscheinungeii an Blättern von Gesneriaceen. 51 eine Beschleunigung des Laubfalles^), eventuell hervorgerufen durch Verletzung der Assimilationsorgane, konnte nicht konstatiert werden. Über die Wachstumsverhältnisse verletzter Blätter gedenke ich noch an anderer Stelle zu berichten. IIL Spaltung des Assimilationsorgans. Die Mittelrippe des größeren Keimblattes von Sf. Wendlandi und Monoplwjllaea Horsfieldn wurde von der Blattspitze bis zur Stelle des Übergangs der Blattlamina in das Meso- resp. Hypocotyl möglichst median gespalten, so daß annähernd zwei gleich große Hälften entstanden. Junge Pflänzchen , deren Keimblätter ca. 4 — 5 mm lang waren und zu derartigen Versuchen in großer Zahl verwendet wurden, vertrugen niemals eine solche schwere Ver- letzung, sondern gingen stets nach verhältnismäßig kurzer Zeit zu- grunde. Später kam ich auf den Gedanken, größer gewordene Assimilationsorgane von Streptocarpus , bei w^elchen das in Einzahl vorhandene Keimblatt durchschnittlich (11 Pflanzen) eine Länge von 12,72 cm erreicht hatte ^), zu operieren (am 25. November 1905). Nicht zu vermeiden war dabei, daß der Schnitt manchmal auch in das Mcsocotyl einige Millimeter (2 — 4) hinabreichte. Ein scharfer Übergang von der Blattrippe in die Achse ist übrigens niemals zu erkennen. Bereits nach ungefähr zwei Monaten konnte man bemerken, daß sich die Versuchspflanzen verschieden verhielten. Bei sechs Individuen stellte sich eine ganz normale Verheilung der entzwei- geschnittenen Blattrippen mittels eines Wundperiderms ein, und in einigen Fällen waren an den Wundflächen in der Gegend des Meso- cotyls junge Adventivbildungen (in Ein- oder Mehrzahl bis zu vier) aufgetreten. Am 16. März hatten an diesen die den großen Coty- ledonen entsprechenden Blattflächen eine Länge von ca. 3 — 4 cm erreicht, während die den kleineren Cotyledonen entsprechenden Blättchen, welche anfänglich den großen Keimblättern gegenüber- stehen sollten, auch hier merkwürdigerweise nirgends zur Entwick- lung gelangten^). Bei fünf anderen Versuchspflanzen hingegen konnte man den Beginn einer „echten" Regeneration (Restitution) 1) Vgl. Wiesner, Die biologische Bedeutung des Laubfalles?. Berichte der deutsch, bot. Gesellschaft Bd. 23, 1905, S. 181. 2) Es waren diese wie auch alle übrigen Individuen Sämlinge desselben Frühjahrs, 3) Vgl. Goebel, Flora, Bd. 92, 1903, S. 141. 4* 52 Wilhelm Figdor, teils an beiden S])althälften (Doppelbildungen), teils nur an einer beobachten und zwar nicht längs der ganzen Blattrippe, sondern stets allein am Blattgrunde, dort wo sich das sekundäre Meristem befindet. Die übrigen verletzten Partien des Medianus waren normal verheilt. Das Exemplar, bei welchem der Restitutionsprozeß am 21. Februar am weitesten vorgeschritten war, wurde an diesem Tage in Alkohol konserviert. Die rechte Blatthälfte war 17 cm, die linke 18 cm lang^), das Regenerat an der ersteren 1,8 cm lang und 1,9 cm breit (es wurde immer die größte Breite gemessen), das an der letzteren 3 cm lang und 1,4 cm breit. Erwähnt soll noch werden, daß in diesem Falle der Medianus durch den Schnitt an der Ober- seite bis zum Übergänge in das Mesocotyl verletzt wurde, während auf der Unterseite die letzten der Achse zunächst gelegenen 5 mm der Blattrippe unverletzt blieben. Darauf ist wohl zurückzuführen, daß die Basen der beiden Blatthälften nicht genau gleichen Schritt in ihrer Entwicklung hielten und deshalb der Blattgrund der rechten Hälfte gegenüber der linken um ca. 1 cm nach vorwärts geschoben erschien (Taf. III, Fig. 5). Ich will hier nicht den Verlauf des Wachstums bei den ein- zelnen Regeneraten besprechen, sondern nur die Dimensionen dieser bei Abbruch der Versuchsreihe am 17. Mai tabellarisch mitteilen. Versuchs- Länge der Blatthälften') Eegenerat rechts Eegenerat links pflanze Länge größte Breite Länge größte Breite I 27 4 3,4 2,3 1,0 II 30 5,3 2,5 4 1,3 III 15 nicht meßbar (die Regeneration beginnt erst) 6 3 IV') 21 7 3,7 7,0 3,8 Zu erwähnen ist noch, daß der Kontur der restituierten Blatt- hälften an manchen Stellen oft unregelmäßige Auszackungen, vor- nehmlich an den äußersten gegen die Blattspitzen zugewendeten Partien infolge des Erlöschens der Wachstumsfähigkeit der verletzten Zellen aufwies, und die Regenerate in jenen Fällen, in welchen 1) Von der Achse gegen die Blattspitze zu betrachtet. Die Blattspitzen waren hier, wie auch bei den übrigen Pflanzen abgestorben. 2) Sämtliche Ausmaße sind in cm angegeben. 3) Vgl. Taf. in, Fig. 6. Das Mesocotyl erschien am Ende des Versuches infolge nachträglichen Wachstums ungefähr 1 cm tief gespalten. Die Blattrippeji waren dort, wo sich die Eegenerate gebildet hatten, ganz normal gestaltet. Üher Restitutionserscheininigen an Blättern von Gesneriaceen. 53 beiderseits eine Restitution sich eingestellt hatte (also Doppel- bildungen zustande gekommen waren), nicht die normale, fixe Licht- lage annahmen, sondern sich in einer zum Horizont normalen Ebene ziemlich parallel zueinander entwickelt hatten. Wahrscheinlich ist diese Stellung auf den zu einer natürlichen Ausbildung mangelnden Raum zurückzuführen. Ob diese Vermutung Anspruch auf Richtig- keit machen kann, versuchte ich dadurch zu entscheiden, daß ich bei einigen (vier) Pflanzen den Medianus wie früher spaltete und die eine Blatthälfte sodann ganz abtrennte. In all diesen Fällen fand ein Ersatz der weggeschnittenen Blatthälfte statt und stellte sich das Assimilationsgewebe wie gewöhnlich dem Lichte gegenüber ein. Auch an älteren Monophyllaea -'Püanzen vermochte ich ganz ähnliche Erscheinungen zu beobachten wie bei St. Wendlandi. Bei einem Exemplare (Taf. III, Fig. 7 a, 6), dessen größerer Cotyledo ca. 4 cm lang war, wurde der Medianus wie auch das Hypocotyl am 20. Januar möglichst median gespalten und zwar letzteres selbst ca. 3 mm tief. Nach ungefähr sieben Wochen konnte man an der Basis einer jeden Blatthälfte je ein 1 cm langes Stück Blattgewebe symmetrisch gegeneinander gelagert bemerken, welches allmählich gegen die Blattspitze zu schmäler wurde. Das Regenerat der rechten Seite war ca. 0,3, das der linken 0,4 cm breit. Der äußere Kontur zeigte auch hier verschiedentliche Krümmungen und Aus- buchtungen. Die beiden Blatthälften waren stark sichelförmig gegeneinander gebogen, ebenso wie dies bei den gespaltenen Strepto- Cf^r^ius-Pflanzen zu beobachten war. Ein zweiter ca. 9 cm langer Cotyledo (Taf. III, Fig. 8 a, h) wurde auch in der Mitte entzwei- geschnitten und zwar bis ungefähr 1 cm oberhalb des Überganges von der Lamina ins Hypocotyl. Auf der linken Seite fand ein Ersatz der verloren gegangenen Spreite, vom Spalte ausgehend, in einer Länge und Breite von 1 cm statt, während auf der rechten Blatthälfte vom Rande her eine Rißbildung auftrat, welche sich bis zur Mittelrippe erstreckte und den Restitutionsvorgang beeinträch- tigte. Bei einem dritten Exemplare (Taf. III, Fig. 9) wurde die Mittelrippe und das Hypocotyl ca. 4 mm gespalten. Der rechte Ast streckte sich nahezu gar nicht und produzierte allein drei Adventiv- bildungen, während der linke eine Länge von ungefähr 2,2 cm erreichte. An der Basis des Medianus des letzteren wurde die Lamina teilweise restituiert (in der Figur durch ein X bezeichnet). Da das Blatt von der Spitze her abstarb, mußte der Versuch vor- zeitig abgebrochen werden. 54 Wilhelm Figdor, Wie man sieht, ist auch die Monophyllaea bis zu einem ge- wissen Grade befähigt, den Verlust eines Teiles des Assimilations- gewebes durch einen „echten" Regenerationsprozeß zu decken, obwohl dieser lange nicht mit derselben Regelmäßigkeit auftritt wie bei StrejJtocarpus Wendlandi. Vielleicht kommt dies auch daher, weil die Blätter infolge ihrer größeren Biegsamkeit bei letzterer Pflanze bedeutend leichter gleichmäßig zu operieren sind als bei ersterer. IV. Über die Reproduktionsfähigkeit der Blätter von Monophyllciea Horsfieldii R. Br. Anschließend an meine Beobachtungen über das Auftreten von Adventivbildungen an dem Hypocotyl von Monophyllaea'^) stellte ich mir die Aufgabe, nachzusehen, inwieweit die verschiedenen Teile der Pflanze befähigt sind, adventive Bildungen zu produzieren. Stücke des Hypocotyls mit und ohne Lamina sowie Teile der Blattflächen, an ivelchen die Mittelrippe stehen gelassen wurde, be- wurzeln sich ebenso leicht wie die Mittelrippe allein und von dieser gänzlich befreite Partien des Assimilationsorganes^). Daß an letzteren sogar ganze Pflanzen wie auch Infloreszenzen adventiv auftreten können, geht aus folgenden Aufzeichnungen hervor: Es wurden Teile der Blattfläche von Individuen, bei welchen eine Infloreszenz bereits entwickelt war, am 13. November in einem Vermehrungskasten eines "Warmhauses derart in Sand gesteckt, daß die Wundflächen gänzlich von letzterem bedeckt erschienen. Am 3. Januar erwiesen sich sämtliche Blatteile bewurzelt, jedoch nicht gleichmäßig längs der Schnittfläche, sondern insbesonders dort, wo die Seitennerven verwundet worden waren. Ebendaselbst machten sich bedeutende Kalluswucherungen bemerkbar. Die Blattstecklinge wurden sodann in mit Erde beschickte Töpfe eingesetzt. Noch im Laufe desselben Monats konnte man das Hervortreten von Adventiv- bildungen, welche die Gestalt der ganzen Pflanze nachahmten (das dem kleinen Cotyledo entsprechende Blättchen wurde auch hier nicht gebildet^)), mit jungen Infloreszenzanlagen sowie von jugend- 1) Vgl. Figdor, Fußnote auf S. 42 dieser Arbeit. 2) "Wenn die Hypocotyle sonst normaler Pflanzen etioliert waren, schnitt ich in Ermangelung anderer Exemplare die Lamina mit einem ca. 15 cm langen Stück des Hypocotyls ab und kultivierte dieselbe bei guter Beleuchtung als Steckling zur normalen Pflanze heran. 3) Vgl. Figdor, Über Regeneration bei Monophyllaea. üsterr. bot. Zeit- schrift 1903, S. 392. über Restitutionserscheinungen an Blättern von Gesneriaceen. 55 liehen Blütenständen allein (1 Exemplar) aus dem Erdboden be- merken. An manchen Exemplaren traten beide Arten von Neu- bildungen, welche stets aus dem Kallus entsprangen, nebeneinander auf (vgl. Taf. III, Fig. 10). Aller Wahrscheinlichkeit liegt hier ein weiteres Beispiel für jene bisher nicht oft beobachtete Erscheinung vor, daß Blatt- steckhnge, von blühreifen Individuen angefertigt, früher Infloreszenzen bilden als solche, welche von noch nicht ausgereiften Blättern gen:.acht werden^). Zusammenfassung. Die wesentlichsten Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung sind folgende: 1 . Werden verschieden gestaltete, an der Blattspitze gelegene Partien der eigentlichen Spreite des größeren Keimblattes von Streptocarptis caulescens , Sf. Wendlandi und MonophijUaea Hors- fieldii abgetragen, so findet im Einklänge mit den Ergebnissen Pischingers kein Ersatz der verloren gegangenen Teile von der Wundfläche aus statt. 2. Ebensowenig stellt sich bei den früher erwähnten Strepto- carpus - Arten , ferners bei Sfreptocarpus Rexii, St. achimeniflorus und Saintpaulia ionantha eine Restitution an der Schnittwunde ein, wenn die eine Längshälfte des Assimilationsorgans (des primären Keimblattes nebst dem sekundären Zuwachs) ohne Verletzung des Medianus entfernt wird. Das an der Basis der amputierten Blatt- hälfte stehen gebliebene meristematische Grewebe entwickelt sich nahezu ebenso wie das an der normalen Seite (Saintpaidia aus- genommen). Dadurch wird die Wundfläche stets nach vorne ge- schoben. Besonders auffällig erscheint dieses Verhalten der Keim- sowie Hochblätter des stengelbildenden, vielblättrigen Sfreptocarpus caulescens, welcher zu den phylogenetisch ältesten Streptocarpiis- Arten zu zählen ist. Bei Monophijllaea hingegen wächst das Assi- milationsgewebe längs der ganzen Schnittwunde nach, jedoch kommt es auch hier nicht zur vollkommenen Wiederherstellung der ur- sprünglichen Blattgestalt. 3. Zerlegt man den Assimilationsapparat von St. Wendlandi und MonophyUaea Horsfieldii derart, daß der Medianus in 1) Vgl. Klebs, Über Variationen der Blüten. Jahrbücher f. wiss. Botanik Bd. 42, X905, S. 265. 56 ^^- Figdor, Über Restitutionsersclieinungen an Blattern vou Gesneriaceen. zwei annähernd gleich große Hälften gespalten erscheint, so ergänzt sich entweder eine jede der beiden Spalthälften oder auch nur eine, jedoch nicht längs der ganzen Wunde, sondern nur dort, wo sich meristematisches Gewebe vorfindet (das ist am Blattgrunde), zu einem normalen Assimilationsorgan. Der übrige Teil der Blatt- rippe verheilt normal. In ersterem Falle entstehen typische Doppel- bildungen. Hierdurch ist der Nachweis erbracht, daß auch die Blätter höherer, phanerogamer Pflanzen einer „echten" Regeneration, Restitution, fähig sind. Wien, Biologische Versuchsanstalt, Juli 1906. Figuren-Erklärung. Fig. 1. Streptocarpus Wendlandi. Keimpflanze (1/1). Schnittführung wie bei Textfig. c. Die Blattspitzen greifen zangenförmig übereinander. Versuchsdauer 13. 5. bis 1. 7. Fig. 2 a— Ä. Streptocarpus caulescens. Teile der Achse mit dem großen und kleinen Cotyledo (l'/2/l). Die linke Hälfte des größeren Cotyledo (von der Achse gegen die Spitze zu betrachtet) wurde abgetragen. Versuchsdauer 19. 5. bis 22. 10. Fig. 3. Streptocarpus Wendlandi. Keimpflanze (1/1). Schnittführung wie bei Fig. 2. Versuchsdauer 13. 5. bis 1. 7. Fig. 4 a, b, c. Keimblätter von Monophyllaea Horsfieldii (von oben gesehen, 1/1). Schnittführung wie bei Fig. 2. Die kleinen Keimblätter wurden größer als unter nor- malen Verhältnissen. Fig. 5. Streptocarpus Wendlandi. Doppelbildung (l/l). Versuchsdauer 25. 11. bis 21. 2. Fig. 6. Streptocarpus Wendlandi. Doppelbildung (annähernd nat. Grüße, nach einer Photographie des Herrn Cerny). Fig. 7 a, b. Monophyllaea Horsfieldi. Doppelbildung (l/l), a von oben, b von unten gesehen. Fig. 8 a, b. Monophyllaea Horsfieldii. Doppelbildung (1/1), a von rechts, b von links gesehen. Fig. 9. Monophyllaea Horsfieldii. Beginn einer Restitution an der linken Blatt- hälfte (durch ein X bezeichnet, 1/1). Fig. 10. Monophyllaea Horsfieldii. Adventivbildungen (l/l) an einem vom Me- dianus befreiten Blatteile. Die Figuren der Tafel III sind mit Ausnahme der Fig. 6 von Herrn J. Fleisch - mann nach der Natur gezeichnet worden. über die Abhängigkeit der geofropischen Präsentations- und Reaktionszeit von verschiedenen Aussenbedingungen. Von H. Bach. Mit 1 Figur und 4 Kurven im Text. Einleitung. Die Entwicklung, welche die Lehre von den geotropischen Reizvorgängen in neuester Zeit genommen hat, machte eine ein- gehende Untersuchung der Abhängigkeit der geotropischen Prozesse von den äußeren Faktoren zum dringenden Bedürfnis. Deshalb stellte ich mir in meiner Arbeit die Aufgabe, wenigstens einen Teil dieses Problems, nämlich die Abhängigkeit der Präseutations- und Reaktionszeit parallelotroper Organe von einigen äußeren Faktoren, zu lösen, da durch die bisherigen Untersuchungen auf diesem Ge- biete durchaus keine genügenden, oder wie meine Arbeit zeigt, nur unzureichende Grundlagen gelegt waren. Eine gleichzeitige Prüfung der Relaxationszeit (Fitting) habe ich nicht unternommen, da ihre Prüfung bei verscliie denen der angewandten Faktoren sehr große, wenn nicht unüberwindliche Schwierigkeiten bereitet. Zudem erhält man erst durch eine vor- hergehende Prüfung der Präsentations- und Reaktionszeit bei verschiedenen Faktoren mannigfache Aufklärung über die Richtung und Art, in der die nachherige Untersuchung über die Relaxations- zeit anzustellen wäre. Aus der großen Zahl der die Präsentations- und Reaktionszeit beeinflussenden Außenbedingungen wählte ich für meine Versuche diejenigen aus, deren Untersuchung für die Beurteilung des geo- tropischen Reizvorgangs von besonderer Wichtigkeit schien. In allen meinen Untersuchungen legte ich großen Wert darauf, sie auf eine möglichst umfangreiche Zahl von Versuchen aus- 58 fl- Saci, zudehnen; denn nur durch diese statistische Methode können, wie die Erfahrung lehrt, die sehr störenden, nicht ausschaltbaren in- dividuellen Verschiedenheiten der einzelnen Versuchspflanzen der- selben Art ausgeglichen werden. Ein zweiter Grund, weshalb ich so viele Versuche anstellte, war der, daß in meinen Versuchen die Temperatur fast nie voll- ständig konstant war, vielmehr immer um einige Grade schwankte. Die zur Ausgleichung der hierdurch bedingten Verschiedenheiten (vgl. Kapitel II) nötigen Versuche fallen weg, wenn dem Experimentator ein Raum mit konstanten Temperaturen zu Gebote steht. Wie unentbehrlich ein derartiger Versuchsraum zur Aufhellung der Gesetzmäßigkeiten des geotropischen Reizvorgangs ist, davon konnte ich mich, wie aus meiner]Arbeit hervorgehen wird, genugsam überzeugen, im Gegensatz zu den Auffassungen, zu denen hauptsächlich die Arbeiten Czapeks (vgl. Kapitel II) Anlaß geben konnten. Aber es wäre verfehlt, zu glauben, daß nur für die eigentlichen Versuche ein solcher Raum mit konstanter Temperatur nötig sei, vielmehr zeigte sich im Lauf meiner Arbeit immer deutlicher, daß konstante Temperatur auch schon für die Erziehung des Ver- suchsmaterials von großem Wert, wenn nicht absolut notwendig ist. Denn nicht selten machte ich die Beobachtung, daß bei kühlem Wetter aufgewachsene Pflanzen, trotz derselben Temperatur während der Versuche, weniger gut reagierten als andere bei wärmerem Wetter erwachsene, ein Resultat, das in den am Schluß des II. Kapitels angeführten Versuchen seine Erklärung findet. Hier mag auch gleich eine Bemerkung darüber Platz finden, daß im folgenden in den verschiedenen Kapiteln für die gleiche Pflanze (Vicia Faba) vielfach verschieden große Reaktionszeiten angegeben werden. Soweit diese Verschiedenheiten nicht in der Temperatur während der Versuche selbst ihre Erklärung finden, mögen sie auch auf derartigen Temperaturunterschieden während der Kultur oder noch anderen, bisher nicht kontrollierbaren äußeren Faktoren beruhen, so vielleicht auf der Verschiedenheit der Jahres- zeit, in der die Samen zur Keimung gebracht wurden, da damit erfahrungsgemäß die verschiedene Keimkraft des Samens und in Abhängigkeit davon wohl auch Eigenschaften des Keimlings zu- sammenhängen. Für die aus den Versuchen gezogenen Schlüsse sind aber alle diese Faktoren ohne Bedeutung, da in jeder einzelnen Versuchsreihe über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentatioiis- und Keaktionszeit usw. 59 immer nur unter denselben Bedingungen erwachsene Pflanzen zur Verwendung kamen. Um die Feststellung möglichst exakter Zahlen und Gesetz- mäßigkeiten zu gewährleisten, genügt es übrigens nicht, einfach mit einer gegebenen Versuchspflanze eine große Zahl Versuche anzu- stellen; es kommt vielmehr auch noch viel darauf an, mit allen Eigentümlichkeiten der betreffenden Pflanze bezüglich ihrer Kulti- vierung und ihrer Art, zu reagieren, vertraut zu sein. Darin liegt der Grund, daß ich mich in meinen Versuchen auf ganz wenige verschiedene oder nur eine Art von Versuchspflanzen, nämlich die für geotropische Versuche aller Art besonders günstigen Keimsprosse von Vicia Faha, beschränkt habe, ein Vorgehen, das ja auf der anderen Seite eine gewisse Einseitigkeit meiner Resultate zur Folge hat. Dabei glaube ich allerdings kaum, daß bei Ausdehnung der Versuche auf eine ganze Reihe anderer Pflanzen noch prinzipiell verschiedene, neue Resultate zutage gekommen wären. Ob auch die Reinheit der Luft im Versuchsraum einen merklichen Einfluß auf die Reizvorgänge hat, darüber kann ich noch nichts Sicheres angeben. Im allgemeinen wird jedenfalls in einem ordentlich gelüfteten Versuchsraum dieser Faktor wenig in Betracht kommen. Doch ist mir zumal in einem Fall, in dem das Zimmer den ganzen Morgen über mit Gasflammen geheizt worden war, eine merkwürdige Verminderung des geotropischen Reaktions- vermögens aufgefallen, eine Erscheinung, die vielleicht auf eine Schädigung der Versuchspflanzen durch die Verbrennungsprodukte des Gases zurückzuführen ist (vgl. Richter 1906). Spezielle Ver- suche über die Einwirkung schlechter Luft auf Pflanzen habe ich begonnen, doch sind sie noch nicht zu Ende geführt. Kapitel I. Präsentationszeit verschiedener Pflanzenspezies bei 20— 30 * in optimaler Reizlage. Die erste Reihe meiner Versuche galt der Ermittlung der Präsentationszeit verschiedener Pflanzenspezies, da sichere Werte in dieser Richtung die Grundlage aller weiteren Feststellungen bilden müssen, und in der Literatur nur wenige einwandfreie Zahlen- werte zu finden sind. Und zwar mußte es darauf ankommen, die Zeit zu bestimmen, bei der die allerersten Spuren einer Krümmung als Nachwirkung mit bloßem Auge zu beobachten sind. 60 H. Bach, A. Literatur. Die liauptsächlichsten Angaben über Präsentationszeiten finden sich bei Czapek, Haberlandt und Fitting. Nach Czapek (1898, S. 184 u. 185) beträgt die Präsentationszeit für: Sporangienträger von Phycomyces nitens, Keimscheiden von Phalaris canariensis, Avena sativa, Hypokotyle von Beta vulgaris und Sinapis alba 15 Min.; Keimwurzeln von Pisum sativum, Lu- pinus albus, Zea Mays, Cucurbita Pepo, Hypokotyle von Heli- anthus annuus 20 Min.; Keimwurzeln von Vicia Faba (großsamig), 1. epikotyles Stengelglied von Phaseolus 50 Min. Haberlandts (1903, S. 488, 489 u. 493) auf abgeschnittene Inflorescenzachsen und Blütenstiele sich beziehende Angaben sind folgende : Infi. -Achsen von Capsella, Rumex acetosa, Blütenstiele von Ranunculus acer 25 Min.; Taraxacum off. Blütenstiele, Trades- cantia mittlerer Knoten eines Sprosses 30 Min.; Plantago lanceo- lata Blütenschäfte 15 Min. Dagegen finden sich bei Fitting (1905, S. 362 u. 363) Angaben über sehr viel kleinere Präsentationszeiten: Epikotyle von Vicia Faha und Pliaseolus 6 — 7 Min. ; Hypoko- tyle von Helianthus annuus 5 — 6 Min.; Sinajns a;rvensis, Sinapis alba, Lens 20 — 25 Min. B. Methodisches. Für die in Töpfen gezogenen Versuchspflauzen wurden die Samen immer 24 Stunden lang in Wasser eingeweicht und dann in Töpfe mit guter Gartenerde und zwar alle parallel zueinander ein- gesetzt. Sobald die Keimlinge den Boden durchbrochen hatten, wurden sie zwecks Ausschließung phototropischer Krümmungen auf den Teller eines am Fenster stehenden Khnostaten gestellt und dort so lange rotiert, bis sie eine für die Versuche passende Länge erreicht hatten. In meinen späteren Versuchen wurden die Versuchspflanzen nach dem Durchbrechen der Erde vielfach zunächst noch einige Zeit hinter Zylindern aus weißem Filtrierpapier gezogen, wodurch ebenfalls phototropische Krümmungen so ziemlich ausgeschlossen werden. Auch die so behandelten Keimlinge kamen aber, ehe sie zu den Versuchen benützt wurden, fast immer noch längere Zeit auf den Klinostaten. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Keaktionszeit usw. 61 Die Graskeimlinge von Panicum und Setarid ließ ich im Dunkeln keimen, teils ihrer großen Lichtempfindlichkeit wegen, teils weil die Koleoptilen auch nur im Dunkeln die zu den Ver- suchen nötige Länge erreichen. Die Samen dieser beiden Arten wurden in zylindrische Töpfe gesät, und die Töpfe sofort nach der Aussaat mit Zylindern aus schwarzen Papier überdeckt und dann in den Dunkelkasten gestellt. Hatten die Koleoptilen die nötige Länge erreicht, so wurden die Töpfe mitsamt den darüber gestülpten Papierhülsen im Dunkeln zu den Versuchen benützt. Die große Lichtempfindlichkeit dieser Objekte war auch der Grund dafür, daß hier beim Kontrollieren des Verlaufs der Krümmung die Zahl der gekrümmten Keimlinge nicht genau fest- gestellt, da dies eine zu lange Belichtung bedingt hätte, sondern immer nur im großen ganzen abgeschätzt wurde. Was die Zubereitung der Wurzeln und der abgeschnittenen Sprosse zu den Versuchen anbetrifft, so sind darüber die Angaben in Kapitel II und VI zu vergleichen. Zur Versuchsanstellung wurden die Pflanzen teils im Kultur- zimmer selbst benützt, teils kamen sie vom Klinostaten ins Dunkel- zimmer, in dem gegenüber dem Kulturzimmer meist ziemlich höhere Temperaturen herrschten. Hier wurden die Töpfe an die hori- zontale Achse des Klinostaten gesetzt, zentriert (das Herausfallen der Erde und der Versuchspflanzen aus den Töpfen war durch einen aufgegossenen Gipsring verhindert) und die Pflanzen die ge- wünschte Zeit hindurch in horizontaler Lage exponiert. Dabei lagen die Pflanzen immer so, daß ihre Hauptnutations- ebene, sofern eine solche sich ermitteln ließ, senkrecht zur Angriffs- richtung der Schwerkraft stand. Waren zu Beginn des Versuchs an der einen oder andern Versuchspflanze schon schwache Krümmungen zu bemerken, so wurden die betreffenden Pflanzen bei der Induktion nach rechts oder links so horizontal gelegt, daß die Konkavität der Krümmung gegen den Sinn einer späteren infolge der geotropischen Induktion etwa auftretenden Krümmung gerichtet war. So konnten im Lauf der Drehung am Klinostaten sich zeigende Krümmungen sicher auf Rechnung der vorausgegangenen Induktion geschrieben werden. Nach Ablauf der gewünschten luduktionszeit wurde mit der kontinuierhchen Drehung begonnen. Der Eintritt der Nach- krümmung wurde in der kritischen Zeit, d. h. innerhalb der Zeit, 62 H. Bach, in der frühestens oder spätestens eine solche zu erwarten war, in verschieden großen Zwischenräumen (meist von 10 — 20 Min., zum Teil auch von 5 Min.) kontrolliert. In meinen ersten Versuchen wurde meist erst nach einer Zeit nachgesehen, nach der sicher eine Krümmung erwartet werden durfte. Abgebrochen wurde der Ver- such, nachdem entweder alle Versuchspflanzen sich gekrümmt hatten, oder nachdem die Zeit, innerhalb welcher man überhaupt eine Krümmung erwarten konnte, überschritten war. Wie schon oben erwähnt, war die Temperatur des Dunkel- zimmers meist ziemlich höher, als die Zimmertemperatur, in der sich die Versuchspflanzen vor den Versuchen befunden hatten, sie schwankte nämlich zwischen 20 bis wenige Grade über 30". Ich gab mir auch keine Mühe, die Temperatur im Dunkelzimmer auf Zimmertemperatur oder einer anderen höhereu Temperatur konstant zu halten, da ja nach den Angaben Czapeks (1898, S. 197) die Präsentationszeit abgesehen von den extrem niedrigen Temperaturen in hohem Grade von der Temperatur unabhängig ist. Später erst erkannte ich, daß diese Angaben unrichtig oder doch wenigstens nicht allgemein gültig sind; so finden sich in dieser Arbeit, Kapitel II, Angaben über die Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von der Temperatur, aus denen man sieht, wie sehr die Länge dieser beiden Zeiten sich mit der Temperatur tatsächlich ändert. Aus diesem Grunde sind die im folgenden aufgeführten Werte nur als Mittelwerte der Präsentationszeit der betreifenden Pflanzen zwischen 20 — 30'' zu betrachten. Doch genügt das auch vollkommen, da dieses Kapitel nur einen allgemeinen Überblick geben soll, innerhalb welcher Grenzen etwa die Präsentationszeit bei ver- schiedenen Pflanzen sich bewegt. Ich ermittelte die Präsentationszeit, ausgehend von Induktions- zeiten, die sicher höher als die Präsentationszeit waren, und bei denen sich alle oder fast alle Versuchspflanzen krümmten, durch Einengung, bis ich diejenige Zeit gefunden hatte, die noch genügte, um bei mehr als der Hälfte der Versuchspflanzen eine mit bloßem Auge eben noch wahrnehmbare Nachkrümmung am Klinostaten hervorzurufen. Diese Zeit nahm ich als Präsentationszeit an. Meist wurden auch noch Versuche mit Expositionen unter Präsentations- zeitdauer angestellt; sie finden sich ebenfalls in den folgenden Tabellen verzeichnet, in denen immer alle bei einer bestimmten Induktionszeit ausgeführten Versuche zusammen angegeben sind. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit nsw. 63 Wollte man ganz exakte Versuchstabellen herstellen, so müßte natürlich bei jeder Induktionszeit die gleiche Zahl von Versuchs- pflanzen geprüft werden, da nur in diesem Fall die bei den ver- schiedenen Induktionszeiten auftretenden Verhältnisse zwischen gekrümmten und nicht gekrümmten Pflanzen mit vollem Recht mit- einander verglichen werden könnten. Doch konnte ich mir diese Mühe, die noch eine Menge weiterer Versuche verlangt hätte, er- sparen, da es mir, wie schon gesagt, nur um eine annähernde Bestimmung der Präsentationszeit zu tun war. Die Fehlergrenze der beobachteten Präsentationszeiten kann nicht allgemein angegeben werden, sie ist je nach der größeren oder kleineren geotropischen Empfindlichkeit der Versuchspflanzen kleiner oder größer. C. Versuchsresultate. a) Versuche mit iu Töpfen g-ezog-enen Versuchspflanzen. Tabelle 1. Helianthus annuus, Hj^pokotyle. Dauer der Induktionszeit ....1087 6 5 4 3 Min. Zahl der geprüften Pflanzen ... 3553738 40 11 Zahl der gekrümmten Pflanzen .. 3551931 30 8 Präsentationszeit also unter 3 Min. Was die Ursache davon ist, daß bei 6 Min. die Zahl der ge- krümmten Pflanzen der der ungekrümmten gegenüber so klein ist, kann ich nicht angeben, doch wird dieses Verhältnis ja durch das der beiden folgenden Induktionszeiten in vollauf genügendem Maße verbessert. Tabelle 2. Phaseolus muUiflorus, Epikotyle. Dauer der Induktiouszeit 17 765 43 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 10 21 8 9 15 4 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . . . 10 16 7 8 13 2 Präsentationszeit 3 — 4 Min. Tabelle 3. Vicia Faha equina, Epikotyle. Dauer der Induktionszeit 7 6 5 4 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 3 102 66 8 Zahl der gekrümraten Pflanzen .... 3 72 36 2 Präsentationszeit 5 Min. Anm. In späteren Kapiteln findet sich als Präsentationszeit für Vwia Faha ein höherer Wert, nämlich 7 — 8 Min. Der hier angegebene geringere Wert von 5 Min. hängt wohl damit zusammen, daß die Temperatur des Dunkelzimmers meist ziemlich höher war, als Zimmertemperatur (vgl. das Kapitel über den Einfluß der Temperatur). 20 15 10 9 7 — 8, 6 Min, 3 6 13 5 60 37 3 6 11 3 32 19 g4 H. Bach, Tabelle 4. Cucurhita Pepo, Hy^jokotyle. Dauer der Induktionszeit . Zahl der geprüften Pflanzen . Zahl der gekrümmten Pflanzen . Präsentationszeit 6 Min. Tabelle 5. Tropaeolum, Epikotyle. Dauer der Induktionszeit 10 8 — 9 7 Min. Zahl der geprüften Pflanzen .... 104 7.5 29 Zahl der gekrümmten Pflanzen ... .52 42 9 Präsentationszeit 8 — 9 Min. Tabelle 6. Panicum sanguinale, Koleoptilen. Dauer der Induktionszeit . . 20 15 10 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . über 40 ca. 55 ca. 30. Zahl der gekrümmten Pflanzen die Mehrzahl die Mehrzahl die Mehrz. sehr schwach. Präsentationszeit ca. 10 Min. Tabelle 7. Setaria alopecuroides, Koleoptilen. Dauer der Induktionszeit ... 20 15 12 10 9 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . 20 — 30 ca. 25 2 5 11 25 — 30 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . so ziemlich alle 0, einige. Präsentationszeit ca. 12 Min. Tabelle 8. Lupinns albus, Hypokotyle. Dauer der Induktionszeit 30 25 20 18 15 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 13 16 66 32 103 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . . . 12 10 32 15 38 Präsentationszeit 20 — 25 Min. 1)) Versuche mit Keimwurzelu. Tabelle 9. Vk'ia Faha (kleinsamige Varietät), Keimwurzeln. Dauer der Induktionszeit 10 7 6 5 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 7 17 75 45. Zahl der gekrümmten Pflanzen .... 6 15 40 20. Präsentationszeit 6 Min. Tabelle 10. Phaseolus multiflorus, Keimwurzeln, Dauer der Induktionszeit 8 7 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 79 45 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . . 57 22 Präsentationszeit 7 — 8 Min. Zu bemerken ist hierbei noch, daß die Versuche mit den Wurzeln in beiden Fällen im Kulturzimmer selbst angestellt wurden; die Temperatur zeigte daher vor und bei den Versuchen keine so großen Differenzen, wie in den meisten früher angeführten Versuchen. über die Abhängigkeit der geotropischen Prasentations- und Reaktionszeit usw. 65 Vergleichen wir die von mir gefundenen Präsentationszeiten mit den Angaben von Czapek und Fitting über die gleichen Pflanzen (Helianthus anniius, Phaseolus multifiorns, Vicia Faha), so stellt sich heraus, daß meine Angaben sich nahe mit denen Fittings berühren, ja noch etwas kleinere Werte aufweisen, was wohl mit den ziemlich höheren Temperaturen des Dunkelzimmers in meinen Versuchen, vielleicht auch mit den Kulturbedingungen oder anderen äußeren Faktoren zusammenhängen mag. Die von Czapek angegebenen Präsentationszeiten sind also tatsächlich viel zu hoch. In seiner neuesten Arbeit gibt Czapek (1906, S. 165) dies auch zu und glaubt den Grund dafür in dem Lichtmangel und der „von schädlichen Stoffen leider allzusehr erfüllten Luft" seines Arbeitszimmers sehen zu dürfen. c) Versuche mit abg^eschnittenen Sprossen. Auch in den Versuchen mit abgeschnittenen Sprossen fand ich ziemlich kürzere Präsentationszeiten, als Haberlandt angibt. Auch hier waren, wie bei den Versuchen mit Wurzeln, die großen Temperaturunterschiede vor und bei den Versuchen vermieden, da alle diese Versuche in den Monaten Mai, Juni und Juli angestellt wurden, in denen das gegen Nordost gelegene Dunkelzimmer nicht geheizt zu werden brauchte. Tabelle 11. Capsella, Blütensprosse mit nur wenigen oder noch gar keinen Früchtchen. Dauer der Induktionszeit ....2015 54 3 21 '/^ Min. Zahl der geprüften Pflanzen ... 12 10 46 6 28 30 5 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 12 10 36 4 22 21 2 Präsentationszeit unter 2 Min. Alle übrigen geprüften Infloreszenzachsen zeigen eine Prä- sentationszeit von etwa 3 Min. Tabelle 12. Sisijmhrium officinale, Blütensprosse. Dauer der Induktionszeit .... 76 5 4 3 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . . 10 8 42 33 10 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 8 5 31 25 6 Präsentationszeit ca. 3 Min. Tabelle 13. Plantago lanceolata, Blütensprosse. Dauer der Induktionszeit .... 4 3 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . . 28 37 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 17 27 Präsentationszeit ca. 3 Min. Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 5 66 H. Bacli, Tabelle 14. Plantago media, Blütensprosse. Dauer der Induktionszeit .... 7, 6, 5, 4, 3 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . 17, 10, 34, 21, 5. Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 15, 8, 31, 17, 3. Präsentationszeit ca. 3 Min. Anhang. Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von der Länge der Versuchspflanzen. Im Anschluß an dieses Kapitel sei noch eine kleine Reihe von Versuchen mit Keimpflanzen von Vicia Fciba erwähnt, die den Zweck hatte, die Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von der verschiedenen Länge der Versuchspflanzen zu prüfen. Es sei aber zum voraus bemerkt, daß diese Versuche nur orientierenden Wert haben, da zu abschließenden Resultaten eine weit größere Menge von Versuchen nötig wäre. Die zu den Versuchen benützten Pflanzen von Vicia Faha wurden aus den Töpfen herausgenommen, unter dem Samen die Wurzel abgeschnitten und die Wunde mit feuchter Watte umhüllt, eine Versuchsanordnung, die S. 68 näher besprochen ist. Es wurden 3 Versuchsreihen mit Keimlingen von 1. 2,3 bis 5 cm, 2. 4,5 bis 8,3 cm, 3. 5,8 bis 10,3 cm Länge angestellt. Die Resultate dieser Versuche sind in folgender Tabelle zu- sammengestellt. Tabelle 15. Vicia Faha, Keimsprosse. Temp. 19 — 21". Länge der Versiichs- pflanzen Induktions- zeit Zahl der geprüften Pflanzen Zalil der gekrümmten Pflanzen Präsentations- zeit Mittelwerte der Reaktionszeiten cm Min. Min. Min. 2,3—5 12 19 7 ( 117,8 10 62 29 ca. 10—12 8 48 19 1 4,5 — 8,3 8 15 13 7 46 34 unter 6 83,9 6 32 19 G 20 14 5,8—10,3 1 5 32 19 ! ca. 5 94 4 20 5 ' über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 67 Aus dieser Tabelle kann man schließen, daß sehr kurze Keim- linge gegenüber solchen von mittlerer und bedeutender Länge eine starke Verlängerung der Präsentations- und Reaktionszeit aufweisen (vgl. die ähnlichen Angaben Fittings, 1905, S. 365). Dagegen scheint der Unterschied zwischen mittleren und langen Keimlingen ziemlich unbedeutend zu sein. Zur genauen Feststellung dieser Unterschiede wäre aber, wie gesagt, eine viel größere Zahl von Versuchen nötig, die ich aber nicJit angestellt habe, da bei meinen in den späteren Kapiteln zu beschreibenden Versuchen meist Keimlinge von mittlerer Länge be- nützt wurden, die genauere Feststellung der durch die verschiedene Länge der Versuchspflanzen hervorgerufenen Unterschiede für mich daher weiter nicht in Betracht kam. Kapitel II. Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von der Temperatur. A. Literatur. Bei meinen Versuchen über die Länge der Präsentationszeit wurde in den ersten Versuchsreihen kein besonderer Wert darauf gelegt, immer eine konstante Temperatur zu erhalten. Ich tat dies in der Annahme der Richtigkeit, resp. Allgemeingültigkeit der An- gaben Czapeks (1898, S. 195 ff.). Seine Resultate bei Keimwurzeln von Lupinus alhiis — voll- kommen gleich verhalten sich übrigens nach seinen Angaben, wenigstens was die Präsentationszeit anbetrifft, Keimwurzeln von Zea Mays und das Hypokotyl von Helicmthus annus — lassen sich in folgende Tabelle zusammenbringen. Lupinus albus, Keimwurzeln. Temperatur ... 5 10 15 20 25 30 39° Präsentationszeit . . 18^ 45 30 20 20 20 20 25 Min. Reaktionszeit . . . oo 360 120 80 80 80 70 120 „ Daraus schließt Czapek, was die Präsentationszeit anbetrifft: 1. „Die Präsentationszeit, mithin die Intensität der Perception, ist, abgesehen von den extrem niedrigen Temperaturen, in hohem Grade von der Temperatur unabhängig, viel mehr als der moto- rische Apparat. 2. Extrem niedere Temperatur setzt die Sensibilität un- gemein herab. 5* 68 H- Bach, 3. Temperaturgrade in der Nähe der Schädlichkeitsgrenze setzen wohl bereits die Sensibilität etwas herab, es ist jedoch diese Beeinflussung relativ sehr gering". Ein ähnliches Verhältnis ergibt sich auch für die Länge der Reaktionszeiten, es ist daher nach Czapek charakteristisch für die Sensibilitätskurven „die relative Unabhängigkeit von Temperatur- diiferenzen innerhalb der Grenzen von etwa 15 — 35"". Im Laufe meiner eigenen weiteren Untersuchungen fand ich aber immer mehr heraus, daß diese von Czapek angegebenen Resultate durchaus nicht allgemein gültig sein können, daß vielmehr auch Temperaturen zwischen 15 und 35" auf die Länge von Frä- se ntations- und Reaktionszeit von großem Einfluß sind. B. Eigene Versuche. Um meiner Sache sicher zu sein, stellte ich eigene Versuchs- reihen mit Keimsprossen von Vicia Faba an. Die in Töpfen gezogenen Versuchspflanzen wurden vor den Versuchen längere Zeit in der betreffenden zu untersuchenden Temperatur auf dem Klinostaten gedreht. Erst nachdem an- genommen werden konnte, daß sich die Pflanzen auf die betreffende Temperatur eingestellt hatten, benutzte ich sie zu den Versuchen. Zu dem Zweck wurden sie aus den Töpfen gezogen, die Wurzeln unter dem Samen abgeschnitten und der Stumpf mit feuchter Watte umhüllt. Diese Methode hatte sich schon bei früher ausgeführten, in späteren Kapiteln zu beschreibenden Versuchen gut bewährt; von einer irgendwie auffallenden, durch die Ver- wundung bedingten Störung konnte ich dabei nichts bemerken. Im übrigen kämen auch eventuelle leichtere dadurch hervorgerufene Störungen nicht in Betracht, da sie dann bei allen Versuchs- pflanzen in gleicher Weise vorhanden sind und den relativen Ver- gleichswert der Versuche untereinander nicht beeinträchtigen. Da- bei bietet diese Methode den großen Vorteil, durch Auswahl immer nur das beste Material und zugleich in großer Menge zu den Ver- suchen verwenden zu können. In der gleichen Temperatur, in der die Pflanzen auf dem Klinostaten rotiert worden waren, wurden sie dann auch geotropisch induziert und zur Beobachtung der Nachkrümmungen am Klino- staten gedreht. Ich stellte nur Versuche über die Länge der Präsentationszeit an, die aber, wie aus dem folgenden Kapitel zu ersehen ist, auch über die Abhängigkeit der geotropischeii Präsentations- und Reaktionszeit usw. 69 genügen, um die entsprechenden Daten über die Reaktionszeit an- zugeben. In der folgenden Tabelle sind meine Resultate betreffs der Länge der Präsentationszeiten bei verschiedenen Temperaturen für die Keimpflanzen von Vicia Faha mitgeteilt. Tabelle 16. Vicia Faha, Keimsprosse. Temp. (13—15°) im Mittel 14". Dauer der Induktionszeit ... 16 15 13 10—12 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . 10 60 75 47 Zahl der gekrümmten Pflanzen .14 44 32 18 Präsentationszeit (13 — 15) 14 Minuten. Temp. (16-18") im Mittel 17". Dauer der Induktionszeit .... 12 11 10 9 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . . IG 71 62 35 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 16 46 24 10 Präsentationszeit 1 1 Min. Temp. (19—21") im Mittel 20°. Dauer der InJuktionszeit 8 7 6 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 39 78 37 Zahl der gekrümmten Pflanzen 29 39 16 Präsentationszeit (7 — 8) 7V2 Min. Temp. (24-26°) im Mittel 25°. Dauer der Induktionszeit . . 5 4 3 2 1 Min. Zahl der geprüften Pflanzen .19 62 84 45 16 Zahl der gekrümmten Pflanzen 15 41 52 11 2 Präsentationszeit 3 Min. Temp. 30°. Dauer der Induktionszeit .... 4 3 2 1 Min. Zahl der geprüften Pflanzen ... 18 20 57 38 Zahl der gekrümmten Pflanzen 15 14 34 14 Präsentationszeit 2 Min. Temp. (34 — 36 ") im Mittel 35 ". Dauer der Induktionszeit .... 5 4 3 1 Min. Zahl der geprüften Pflanzen ... 32 38 29 IS Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 26 20 9 4 Präsentationszeit 4 Min. Extrem niedrige Temperaturen wurden von mir nicht geprüft, sind auch von keiner so großen Bedeutung, wie die Temperaturen zwischen 15 und So*', die bei den Versuchen im Laboratorium im allgemeinen in Betracht kommen. Innerhalb dieser Grenzen konnte ich aber, wie aus der obigen Tabelle hervorgeht, im Gegensatz zu Czapek, eine sehr starke ijQ IT. Bach, Abhängigkeit der Präsentationszeit von der Temperatur konstatieren. So ist die Präsentationszeit bei 14*' sieben mal so groß wie bei 30", einer Temperatur, bei der das Optimum erreicht ist, d. h. die Präsentationszeit den geringsten Wert aufweist. Von hier an steigt mit der steigenden Temperatur auch die Präsentationszeit wieder. Ein ganz ähnliches Ergebnis stellt sich auch bei Betrachtung der Reaktionszeiten für die verschiedenen Temperaturen heraus. Die im folgenden zusammengestellten Reaktionszeiten sind beobachtet an den zur Bestimmung der Präsentationszeit am Klino- staten gedrehten Objekten. Tabelle 17. Vicia Faba, Keimpflanzen. Temperatur 14 17 20 25 30 35" Zahl der geprüften Pflanzen . . 75 93 57 108 48 33 Mittel der Reaktionszeit . . . 122,8 115,4 97,9 64,8 48,2 80,8 Verhältnis der Präsentations- zur Reaktionszeit 1 : 8,8 1 : 10,5 1 :13 1 : 21, ö 1 : 24.1 1 : 20,2 Auch hier also dasselbe Ergebnis: Auch die Reaktionszeit ist in ihrer Länge von der verschiedenen Temperatur in hohem Grrade abhängig. Das Optimum der Reaktionszeit mit nur 48,2 Min. liegt ebenfalls bei 30 "^ und ist mehr als 2 V2 mal kürzer als die Reaktionszeit bei 14" mit 122,8 Min. Über 30" tritt analog der Steigerung der Präsentationszeit auch ein Ansteigen der Reaktions- zeit ein. Die Ähnlichkeit des Abhängigkeitsverhältnisses der Präsen- tations- und der Reaktionszeit von der Temperatur tritt besonders schön und anschaulich hervor, wenn wir die Resultate in Form einer Kurve bringen (S. 71). Zum Vergleich sind die aus den Resultaten Czapeks sich ergebenden Kurven mit eingezeichnet. Die Präsentationszeitkurve nach Czapek stellt sich zwischen 15 und 30" in Form einer ge- raden Linie dar, und ebenso auch die Reaktionszeitkurve zwischen 15 und 25", während die von mir bestiipmten Kurven in beiden Fällen zwischen 15 und 30" von ihrem Maximum auf ihr Minimum bei 30" sinken und von hier aus wieder ansteigen, wobei die Re- aktionszeit mit der weiter steigenden Temperatur verhältnismäßig rascher zu steigen scheint als die Präsentationszeit; doch dürfte dieses Ergebnis noch durch weitere Versuche zu prüfen sein. Von großem Interesse ist der annähernd parallele Verlauf der beiden Kurven zwischen 15 und 30". über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 7 1 C. Resultate. Um nun zum Schluß noch einmal die von mir gefundenen Resultate zusammenzustellen , so gelten für Sprosse von Vicia Faba die Sätze: 1. Sowohl die Präsentationszeit als auch die Reaktionszeit zeigen, was ihre Länge anbetrifft, innerhalb 14 bis 35" eine starke, gesetzmäßige Abhängigkeit von der Temperatur. Miji. n" i6 i8 20 ZZ Zf^ Z6 Z8 30 3Z 3¥ 36 38 M' T^mpevittur. 2. Diese Abhängigkeit ist für die Präsentations- und Reaktions- zeit eine ähnliche; sie gestaltet sich so, daß von 14" an mit stei- gender Temperatur ein fortgesetztes Kleinerwerden der beiden Zeiten zu konstatieren ist, bis beide ihr Minimum bei etwa 30" erreichen. Von hier an steigt mit steigender Temperatur sowohl die Länge der Präsentations- als auch die der Reaktionszeit wieder an. 72 H- Bach, Daß die Differenzen meiner Resultate mit denen Czapeks nur darauf zurückzuführen sind, daß Czapek seine Versuche haupt- sächlich mit Wurzeln anstellte, kann ich kaum glauben, zumal da er für die Präsentationszeit ein ganz ähnliches Verhalten auch bei Sprossen von Helianthus annuiis gefunden hat. Doch beschränkte ich mich auf Vicia Fciba, da für mich hauptsächlich die Reaktions- weise dieser in allen meinen Versuchen besonders häufig benutzten Pflanze in Betracht kam. D. Anhang. Einfluß eines den Versuchen vorausgehenden Kälteaufenthalts der Versuchspflanzen auf die Präsentations- und Reaktionszeit. Mit den angeführten Untersuchungen ist natürlich nur ein ganz kleiner Teil der Frage nach der Beeinflussung der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit durch die Temperatur behandelt. Um das Kapitel vollständig zu machen, müßte innerhalb der mini- malen bis maximalen Temperatur die Dauer der beiden Zeiten mit folgenden Modifikationen untersucht werden: a) Induktion und Reaktion finden statt in gleicher Temperatur (Untersuchung der Temperaturen zwischen und 40*^). b) Induktion und Reaktion finden statt in gleicher (Zimmer-) Temperatur nach einem mehr oder weniger langen Aufenthalt der Versuchspflanzen in bis 40". c) Induktion findet statt in Temperaturen zwischen und 40", die Reaktion bei Zimmertemperatur. d) Induktion findet statt bei Zimmertemperatur, die Reaktion in Temperaturen zwischen und 40". e) Induktion findet statt bei Zimmertemperatur, dann folgt ein mehr oder weniger langer Aufenthalt in Temperaturen zwischen und 40" und hierauf die Reaktion bei Zimmertemperatur. Die Frage a) ist im vorhergehenden und von Czapek (1898, S. 195 ff.) behandelt worden, Frage c) ist teilweise behandelt worden von Czapek (1895, S. 271 ff.), Haberlandt (1902, S. 193 ff. und 1903, S. 473 ff.) und Darwin (1903, S. 363 ff.), Frage e) ebenso von Czapek (1895, S. 271 ff.). Doch sind die über diese Fragen angestellten Untersuchungen nicht systematisch durch alle Temperaturen durchgeführt, sondern beschränken sich meist auf eine bestimmte Temperatur, da sie zum Teil, wie zB. die von Haberlandt und Darwin angestellten Unter- suchungen, die Klärung anderer Fragen zum Zweck hatten. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Keaktionszeit usw. 73 Mit der Frage b) habe ich mich selbst noch zum Teil be- schäftigt, jedoch sind meine Versuche in dieser Richtung noch nicht von abschließender Natur; sie sind hauptsächlich der Frage ge- widmet, wie ein vor den Versuchen angewendeter, kürzerer oder längerer Aufenthalt der Versuchspflanzen in niederen Temperaturen auf die in optimaler bis Zimmertemperatur untersuchte Länge der Präsentations- und Reaktionszeit einwii'kt. Diese Frage ist des- halb von Interesse, weil ihre Lösung lehrt, ob eine Kultur in Temperaturen, die von der später bei der Induktion herrschenden Temperatur abweichen, die Präsentations- und Reaktionszeit be- einflusst. Mit dem Eintritt der wärmeren Jahreszeit wurden dann diese Versuche abgebrochen und aus äußeren Gründen später nicht wieder aufgenommen. Die Resultate dürften aber Interesse genug bieten, um sie hier einzufügen. Ich experimentierte hauptsächHch mit Keimsprossen von Vicia Faha und Phaseolu>< multifiorus . Die Pflanzen wurden vor der In- duktion verschieden lange Zeit in Temperaturen zwischen 4 und 10*^ gehalten, die entweder natürlich in dem Raum zwischen Fenster und Vorfenster vorhanden waren oder künstlich im Eis- kasten erzeugt wurden. Nach dem Aufenthalt in der Kälte kamen die Pflanzen in optimale bis Zimmertemperatur und wurden hier geotropisch induziert. In derselben Temperatur wurde dann auch die Reaktionszeit beobachtet. a) Versuche mit Keimsprossen von Vicia Faba. 1. Die Induktion erfolgt sofort nach der Abkühlung. Tabelle 18. Keaktionszeit Keaktionszeit Verlängerung Dauer des Induktions- (Zahl der normaler Kontroll- der Keaktionszeit Aufenthalts in zeit gekrümmten pflanzen (Zahl der bei den der Kälte Pflanzen) geprüften Pflanzen) abgekühlten Pflanzen Min. Min. Min. Min. 0%- -27'/2 St. 00 81.7 (18) 58,7 (27) 23 9V2- -28 10 79,2 (18) 53,4 (47) 25,8 Die Untersuchungen über die Präsentationszeit ergaben folgende Resultate. 74 H. Bacli, T abelle 19. Dauer des Induktions- Zahl der geprüften Zahl der gekrümmten Aufenthalts in zeit abgekühlten abgekühlten der Kälte Min. (normalen) Pflanzen (normalen) Pflanzen. 1 10 32 (38) 22 (36) 9V2— 28 St. 9 3 (10) 1 (10) 1 8 3 (3) (3) Präsentationszeit ca. 10 Min., normale Präsentationszeit 5 Min. (vgl. Kapitel I). 2. Auf die Abkühlung folgt zunächst ein 1 St. bis 4 St. 30 Min. währender Aufenthalt in 20 bis 25", dann erst die Induktion. Tabelle 20. Dauer des Aufenthalts in der Kälte Induktions- zeit Min. Zahl der geprüften Pflanzen Zahl der gekrümmten Pflanzen Reaktionär zeit Min. 7 St. 7 Min. bis 24 St. j CO 10 7 17 7 14 78,7 76,8 In beiden Fällen ist also die Reaktionszeit etwa gleich groß wie in den Versuchen, in denen die Pflanzen sofort nach der Abkühlung geotropisch induziert wurden; d. h. durch einen Auf- enthalt von 1 St. bis 4V2 St. in Zimmertemperatur werden also die Folgen der vorhergehenden Abkühlung noch nicht aufgehoben. h) Versuche mit Keim sprossen vou Fhaseolus niultißorus. 1. Die Induktion erfolgt sofort nach der Abkühlung. Tabelle 21. Dauer des Aufenthalts in der Kälte Induk- tions- zeit Reaktionszeit (Zahl der geprüften Pflanzen) Reaktionszeit normaler Kontrollpflanz. (Zahl der gepr. Pflanzen) Verlängerung der Reaktions- zeit bei d. abgekühlten Pflanzen Min. Min. Min. Min. I.Reihe 2 St. 48 bis 28 St. 45 Min. 00 78,8 (37) 48,9 (26) 29,9 2- „ 3 „ 30 „17 „ 15 „ 00 77 (8) — 28,1 3. „ 2 „ 15 „ 8 „ 29 „ 00 74 (18) — 25,2 4. „ 2 „ 15 „ 8 „ 29 „ 15 — 25 68,8 (29) 44,4 (48) 24,4 .5. „ 2 ., 48 „ 24 „ 30 „ 15 — 25 70,1 (20) — 25,7 6. „ 13 „ 30 „ 17 „ 15 „ 15 — 25 68 (7) — 23,6 über (He Abhängigkeit der geotropisclien Präsentations- und Reaktionszeit lusw. 75 Bezüglich der Länge der Präsentationszeit ist folgende Tabelle zu vergleichen. Tabelle 22. Dauer des Aufenthalts in der Kälte Induktions- zeit Min. Zahl der geprüften abgekühlten (normalen) Pflanzen Zahl der gekrümmten abgekühlten (normalen) Pflanzen 2 St. 15 bis 24 St 30 Min. 25 20 15 11 9 7 32 43 (28) 7 (4) 4 (5) 4 (3) 4 (4) 30 24 (27) 2 (4) (5^ (3) (4) Präsentatiouszeit ca. 20 Min., normale Präsentationszeit 3 bis 4 Min. (vgl. Kapitel I). 2. Auf die Abkühlung folgt zunächst ein 55 Min. bis 1 St. 32 Min. währender Aufenthalt in ca. 20*^, dann erst die Induktion. Die zwei in dieser Richtung gemachten Versuche ergaben als Mittel aus vier resp. sieben Pflanzen eine Reaktionszeit von 57 resp. 77,4 Minuten, Resultate, aus denen noch keine sicheren Schlüsse zu ziehen sind. Aus den angeführten Versuchen mit Sprossen von Vicia Faba und Phaseolus multifiorus folgt, daß ein mehr oder weniger langer Aufenthalt in Temperaturen von 4 — 10°, welcher der in optimaler bis Zimmertemperatur stattfindenden Induktion und Reaktion vorausgeht, sowohl auf die Präsentations- als auch auf die Reaktionszeit verlängernd einwirkt. Diese Verlängerung ist wohl kaum darauf zurückzuführen, daß das in der Kälte langsamere Wachstum auch noch längere Zeit in der günstigen Temperatur anhält; denn die Pflanzen stellen sich nach Pfeffer (1904, S. 93) im allgemeinen ziemlich schnell auf die dem neuen Wärmegrad entsprechende Wachstumsschnelligkeit ein. Noch unwahrscheinlicher wird diese Deutung in Anbetracht der Versuche, bei denen auf den Aufenthalt in der Kälte ein mehr oder weniger langer Aufenthalt in günstiger Temperatur folgte, ehe die Induktion vorgenommen wurde. Denn auch bei diesen Versuchen ist im allgemeinen die für die abgekühlten Orgaue charakteristische Verlängerung der Reaktionszeit noch zu beobachten. Die genauere Zeit, nach der die Nachwirkung des frühereu Aufenthaltes in der Kälte völlig verschwunden ist, und ebenso der 76 H. Bach, Einfluß der verschieden langen Dauer desselben auf die geotro- pischen Reizvorgänge ist von mir nicht bestimmt worden. Diese Versuche in verhältnismäßig hoch über 0^ liegenden Temperaturen zeigen auch, daß die Versuche Haberlandts (1902, S. 193 fi\ und 1903, S. 473 ff.) mit Pflanzen, die durch Kälte ent- stärkt waren, nicht eindeutig sind, da schon ein relativ kurzer Auf- enthalt in niederen Temperaturen einen deutlichen und nachhaltigen Einfluß auf die geotropischen Vorgänge hat. Kapitel III. Abhängigkeit der Reaktionszeit von der Dauer der Reizung. Während in meinen ersten Versuchsreihen über die Präsen- tationszeit immer erst nach einer Zeit, nach der man sicher den Eintritt von Krümmungen erwarten konnte, zum ersten Mal kon- trolliert wurde, fand bei meinen späteren Versuchen die erste Be- obachtung meist schon zu einer Zeit statt, in der noch keine oder jedenfalls sehr wenige der Versuchspflanzen eine Krümmung auf- wiesen. Von da an wurde der Krümmungs eintritt bei den Ver- suchspflanzen immer in bestimmten Zwischenräumen (meist von 10—20 Minuten, zum Teil auch von nur 5 Minuten) kontrolliert und notiert. So war es möglich, die Reaktionszeit jeder einzelnen Ver- suchspflanze festzustellen. Dabei beobachtete ich bald, als ich neben den Pflanzen, die auf die Präsentationszeit geprüft wurden, Kontrollpflanzen dauernd horizontal legte, daß in dem Eintritt der Krümmung, d. h. in der Länge der Reaktionszeit, zwischen den nur während der Präsen- tationszeit oder wenige Minuten darüber gereizten und den dauernd horizontal gelegten Objekten durchaus kein so großer Unterschied bestand, wie Czapek (1898, S. 186 ff.) angibt. Czapek macht nämlich über die Reaktionszeit als „Maß der Erregungsintensität bei variabler Reizungsdauer" folgende Angaben: „Die Pflanzen mit der Expositionsdauer 60, 50, 40, 35 Minuten krümmen sich rasch hintereinander geotropisch, nachdem sie auf den Klinostaten gebracht worden sind, so daß sie alle 90 Minuten nach Beginn der Reizung Beginn der Reaktion zeigen. Die weniger als 35 Minuten lang gereizten Gruppen folgen mit ihrer Reaktion in immer längeren Pausen nach, so daß es bei 20 Minuten hin- durch exponierten Pflanzen 2 — 3 Stunden währt, ehe wir Krüm- mungsbegiun notieren können. Die Reaktionszeit ist also nicht etwa der Expositionsdauer umgekehrt proportional, sondern fällt über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 77 mit deren Steigerimg von der Präsentationszeit an erst langsam, worauf eine rasche Abnahme bis zum erreichbaren Minimum folgt." Schon Fitting (1905, S. 370) spricht auf Grund seiner Ver- suche die Vermutung aus, daß die minimale Größe der Reaktions- zeit eher erreicht wird, als Czapek angibt, ohne diese Frage je- doch weiter zu verfolgen. In meinen eigenen Versuchen fand ich nun, daß die Länge der Reaktionszeit bei Reizung von der Dauer der Präsentationszeit oder wenigen Minuten darüber gar nicht oder nur wenig differiert von der Reaktionszeit, die ich bei dauernd horizontal gelegten Versuchs- pflanzen beobachten konnte. Das Versuchsmaterial, aus dem ich diese Schlüsse gezogen habe, findet sich in den folgenden Tabellen zusammengestellt. In der ersten Kolumne ist immer die Temperatur, in der zweiten die Dauer der Reizung angegeben. Die Reizzeit der dauernd horizontal gelegten Pflanzen ist mit oo bezeichnet und kommt an erster Stelle, hierauf folgen die Resultate bei den verschiedenen geprüften Induktionszeiten zunächst alle zusammengefaßt und dann, soweit möglich, auch noch für jede einzelne Induktionszeit im be- sonderen. In der dritten Kolumne ist die Zahl der zur Unter- suchung gekommenen Pflanzen, in der vierten das Mittel der an diesen beobachteten Reaktionszeiten zu finden. Dieses Mittel wurde so berechnet, daß bei jedem Versuch die Reaktionszeit jedes ein- zelnen Keimlings notiert, dann alle diese Reaktionszeiten zu- sammengezählt und diese Summe durch die Zahl der Versuchs- pflanzen dividiert wurde. In der letzten Kolumne endlich finden sich die Differenzen der Reaktionszeiten von kurz und von dauernd induzierten Versuchspflanzen. Die mit -\- versehenen Zahlen zeigen an, daß die Reaktionszeit bei der betreffenden Induktionszeit größer, die mit — bezeichneten, daß sie kleiner ist als die Reaktionszeit dauernd horizontal gelegter Pflanzen. a) Versuche mit in Töpfen gezogenen Sprossen. Tabelle 23. Phaseolus muUiflorus, Keimsprosse (Präsentationszeit 3 — 4 Min.). 1. Vers.-Eeihe (24V2— 30 ") Dauer der Induktionszeit Min. Zahl der geprüften Pflanzen 12 12 Mittel der Reaktionszeit Min. 41,7 .•i7,'J Differenz Min. — .3,8 78 H. Bach, Dauer der Induktionszeit Zahl der geprüften Pflanzen Mittel der Reaktionszeit Differenz Min. Min. Min. 2. Vers.-Keihe (21—32») 3 — 17 58 45,8 3 — 4 15 42,9 5 7 48 G 7 45,7 7 12 49,4 12 — 17 17 45 3. Vers.-Keihe (24—31 ''^ cc 26 48,9 7 — 20 39 42,5 — 6,4 Tabelle 24. Vicia Faha equina, Keimsprosse (Präsentationszeit 5 1. Yers.-Reihe Zimmer- <» 39 temperatur 5 — 7 26 2. Yers.-Reihe (20—30") 3. Vers. -Reihe Zimmer- temperatur 3 — 10 •12 43 47 89 60 54 49,1 60,6 53,4 69,6 78,3 b) Versuche mit Wurzeln. Tabelle 25. Vicia Faha equina (Präsentationszeit 6 Zimmer- temperatur 5—10 5 6 7 — 10 60 79 20 39 20 69,6 70,4 66,1 61,6 72,3 Min.). — 5,9 — 7,2 + 8,7 Min.). + 0,8 — 3,5 — 8 4- 2,7 Tabelle 26. Phaseolus multiflorus (Präsentationszeit 7—8 Min.) Zimmer- temperatur 72 74 19 55 71,9 75,3 76 75 + 3,4 + 4,1 + 3,1 c) Versuche mit abgeschnitteneu Sprossen. Tabelle 27. Plantago media (Präsentationszeit 3 Min.). Zimmer- CO 11 40,5 temperatur 3 — 7 74 42,8 + 2,3 3 — 4 20 45 + 4,5 5 31 40,6 + 0,1 6-7 23 43,8 + 3,3 Über die Ahhängigkeit der geotropischen Präsentations- und ■Reaktionszeit usw. 79 Dauer der Induktionszeit Zahl der geprüften Pflanzen Mittel der Reaktionszeit Differenz Min. Min. Min. Tabelle 28. Sisymhnum officinale (Präsentationszeit 3 Min •)• Zimmer- 00 79 41,3 temperatur 3 — 7 78 37,6 — 3,7 3—4 26 39,5 - 1,8 b 29 38,4 - 2,9 6 — 7 23 34,5 — 6,8 Tabelle 29. Capsella hursa pastoris (Präsentationszeit unter 2 Min. Zimmer- 00 72 41,6 emperatur IV -5 96 37,9 — 3,7 172-3 56 38,1 — 3,5 4 — 5 40 37,5 — 4,1 Die in diesen Tabellen zusammengestellten Kesultate lassen wohl keinen Zweifel an der Richtigkeit der Behauptung aufkommen, daß die Reaktionszeit bei Reizung von der Dauer der Präsen- tationszeit oder wenig darüber nicht länger ist, als die bei dauernder Horizontallage zu beobachtende. Durch Einwirkung des geo- tropischen Reizes während der Dauer der Präsentations- zeit wird also schon das Minimum der Reaktionszeit erreicht. Denn die größte Differenz, die sich findet zugunsten einer längeren Reaktionszeit bei kurzer Induktion, nämlich 8,7 Mi- nuten, ist schon an und für sich so klein, daß sie die Fehlergrenze nicht überschreiten dürfte. Zudem wird ihre Bedeutung noch da- dadurch vermindert, daß das Mittel der Reaktionszeit bei kurzer Induktion häufig gar um einige Minuten kleiner ist, als die Re- aktionszeit bei dauernder Reizung; das in dieser Richtung erreichte Maximum mit 7,2 Minuten ist nicht viel kleiner als das oben an- geführte Maximum in der entgegengesetzten Richtung. In An- betracht dieser Verhältnisse darf wohl die Reaktionszeit in beiden Fällen gleich gesetzt werden. Damit ist aber natürlich durchaus nicht gesagt, daß nicht etwa durch länger als die Präsentationszeit währende Reizung eine weitere Steigerung der Erregungsintensität hervorgerufen werden kann. Dies ist vielmehr sicher, nur drückt sich diese stärkere Erregung nicht in einem früheren Beginn der Reaktion aus. Zur Messung der verschiedenen Stärke der 80 H. Bach, Erregung, hervorgerufen durch verschieden lange Dauer des em- wirkenden Reizes, müssen daher andere Faktoren herangezogen werden, vor allem die Intensität der Krümmung, da dieselbe er- fahrungsgemäß mit zunehmender Erregungsgröße sich verstärkt. So erhebt sich die Frage, ob überhaupt eine Steigerung der Erregung, wie sie zB. auch durch Zentrifugieren , d. h. durch Steigerung der einwirkenden Kraft, hervorgerufen werden kann, sich in der Abkürzung der Reaktionszeit ausdrückt. Der Untersuchung dieser Frage ist das folgende Kapitel gewidmet. Kapitel IV. Abhängigkeit der Präsentations- und Reaktionszeit von verschiedenen Zentrifugalkräften über und unter I g. A. Literatur. Der Einfluß verschiedener Zentrifugalkräfte auf den Geotro- pismus wurde hauptsächlich von Czapek (1895, S. 301 ff. und 1898, S. 191 ff.) studiert. Die in der früheren Literatur darüber vor- handenen Angaben von Sachs, Elfving, Schwarz sind bei Czapek zitiert und in ihren wichtigsten Ergebnissen besprochen. Czapek arbeitete mit Wurzeln von Vicia Faha (kleine Varie- tät) und Lupinus albus, „mit welchen identische Ergebnisse erzielt wurden". Dabei fand er, daß bei etwa 40facher Schwerkraftwirkung das Minimum der Reaktionszeit mit ^U^ (l^*^) erreicht ist, während dieselbe bei 1 g schon \^U^ beträgt. Seine Ergebnisse lassen sich in folgende Tabelle zusammenfassen. Angewandte Fliehkraft 35 — 38 10 — 28 4,3 — 7 0,9 — 3,5 0,6 0,4 — 0,5 0,02 — 0,2 g Keaktionszeit . . . V, 1 1V2 17* 2«/, 3 4 li Angewandte Fliehkraft 0,003 0,001 0,0005 g Reaktionszeit ... 5 6 nach 8^ kaum eine Krümmung angedeutet. Nach dieser Tabelle bezeichnet Czapek den Wert von 0,001 g als Reizschwelle für die geotropische Empfindung der Vicia Fdba- und i>M^inM5- Keimwurzeln. Auch Jost (1902, S. 176) erhielt bei Linsenwurzeln und Panicumkotyledonen bei Verwendung einer Fliehkraft von 0,02 bis 0,05 g die „schönsten" Krümmungen. Ebenso fanden Darwin und Pertz (1904, S. 478 ff.) in Ver- suchen mit Setaria und Sorghum bei Anwendung einer Zentrifugal- kraft von 0,02 — 0,05 g zumeist geotropische Krümmungen, des- gleichen Nemec (1902, S. 348) in Versuchen mit Pmiw -Wurzeln bei 0,06—0,08 g. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. gl Endlich sei noch eine Bemerkung Haberlandts (1903, S. 499) erwähnt, wonach er in Versuchen mit Keimwurzeln von Zea Mays bei einer Fliehkraft von 14 g nach 3 Minuten langer Rotation nachträgUch am Klinostaten „sehr schöne" Krümmungen auf- treten sah. Aus diesen Literaturangaben sieht man, daß abgesehen von der Czapekschen Arbeit nur sporadische Bemerkungen über den Einfluß der Zentrifugalkraft auf die geotropischen Vorgänge vor- handen sind. Namentlich findet man außer der letzten Angabe Haberlandts in der ganzen Literatur keine Arbeit, worin der Einfluß der Zentrifugalkraft auf die Länge der geotropischen Prä- sentationszeit behandelt wäre. B. Methodisches. Was die Methode bei meinen Zentrifugalversuchen anbelangt, so benutzte ich zur Erreichung von Zentrifugalkräften über 1 g als Zentrifugalapparat einen Wassermotor. Auf die horizontale Achse dieses Motors konnte eine Metallscheibe von ca. 24 cm Durch- messer aufgeschraubt werden. Die Scheibe trug eine kreisförmige Korkplatte, die bei den Versuchen noch mit einer mehrfachen Lage feuchten Filtrierpapiers überzogen war. Auf dieser wurden die Versuchspflanzen, in unserem Fall abgeschnittene und weiter, wie im vorhergehenden schon beschrieben, vorbehandelte Keimpflanzen von Vicia Faba mittels Nadeln, die durch die Samen gestochen wurden, senkrecht zu den Radien befestigt und zwar so, daß die nach außen gerichtete Seite sich gegen ein festes Widerlager aus Kork lehnte, das eine bei sehr starken Zentrifugalkräften zu be- fürchtende mechanische Ausbiegung der Keimlinge in der Richtung der Zentrifugalkraft verhinderte. Für die Krümmung bildete dieses Korkwiderlager kein Hindernis, da diese ja in dem entgegengesetzten Sinn, nämlich nach dem Rotationszentrum zu, erfolgte. Auf die mit den Versuchspflanzen besteckte Scheibe wurde zur Herstellung eines feuchten Raumes ein zur Zentrifuge gehöriger, genau passender Glasbehälter aufgeschraubt. Bei sehr starken Zentrifugalkräften wurde die Drehung während des Versuchs ein- oder mehrmals, je nachdem es nötig war, auf kurze Zeit unterbrochen, um die Versuchspflanzen zu begießen. Auch zum Kontrollieren der Krümmung war natürlich ein mehrmaliges kurzes Unterbrechen der Drehung nötig. Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 6 82 H. Bact, Die Zahl der Umdrehungen wurde anfangs ohne weiteres Hilfsmittel bestimmt, später aber mit Hilfe eines Tourenzählers, der mit der Spitze seiner Achse auf die Mitte der Glasschale auf- gesetzt wurde, welche die Zentrifugalscheibe überdeckte. So ließ sich aus der Zahl der Umdrehungen pro Sekunde und der Entfernung der Yersuchspflanzen vom Rotationszentrum in jedem Falle leicht die angewandte Zentrifugalkraft berechnen nach der Formel: r Größe der Zentrifugalkraft = 4,024 -g, wobei r den Radius in Metern und t die Umlaufszeit in Sekunden bedeutet. Zur Erzielung von Zentrifugalkräften unter 1 g konnte der oben beschriebene Apparat nicht verwendet werden, da eine so langsame Umdrehung der Turbine, wie sie für diese Versuche nötig gewesen wäre, nicht erzielbar war. Nachdem ich mehrere un- geeignete Methoden versucht hatte, fand ich eine günstige Methode derart, daß ich an der horizontalen Achse des Pfeffer sehen Klino- staten große Pappscheiben von ca. 70 cm Durchmesser rotieren ließ. Durch verschieden raschen Gang des Klinostaten und verschiedene Entfernung der Versuchspflanzen vom Zentrum der Drehscheibe konnte ich so alle nötigen Abstufungen der Massenbeschleunigung erzielen. C. Einfluß des Zentrifugierens auf die Reaktionszeit. 1. Zentrifugalkräfte über 1 g. Die Resultate einer ersten Versuchsreihe in dieser Richtung finden sich in folgender Tabelle. Tabelle 31. Vicia Faha, Keimsprosse. Temperatur 20 — 22". Angewandte Zentrifugalkraft g Zahl der geprüften Pflanzen Mittel der Reaktionszeit Min. 20-50 55 50,5 80—90 13 59,7 90 — 160 14 57,4 Mittel der Eeaktionszeit au 3 allen 82 zentrifugierten Pflan zen . 53,13 Min. „ „ „ n 72 horizontal gelegten Kontrollpflanzen G4,6 „ Dabei ist zu bemerken, daß die letzten in obiger Tabelle an- gegebenen Zentrifugalkräfte nicht genau und zwar wahrscheinlich etwas zu hoch sind, da die Umdrehungsgeschwindigkeit hier noch durch Zählen ermittelt wurde. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 83 Zweite Versuchsreihe. Tabelle 32. Vieia Faba, Keimsprosse. Temperatur 16 — 19°. Angewandte Zentrifugalkraft Zahl der geprüften Pflanzen Mittel der Reaktionszeit g Min. 6,5 — 10 8 72,5 10—20 24 64,8 20 — 30 8 61,5 .SO— 40 15 68,2 40 — 50 7 70,4 50 — 60 16 63 60—70 4 80 70—80 8 62,5 80 — 90 3 76 100 — 110 8 68,7 Mittel der Reaktionszeit au 5 allen 101 zentrifugierten Pflanzen . . 66,8 Min. n n n ii 55 horizontal gelegten Kontrollpflanzen 72 „ Vergleichen wir die beiden Tabellen miteinander, so finden wir, daß die Reaktionszeit der zentrifugierten Pflanzen sich um ganz geringe Werte von der der nicht zentrifugierten Kontrollpflanzen unterscheidet: in der ersten Versuchsreihe ist nämlich die Eeaktions- zeit der zentrifugierten um ca. 11 Min., in der zweiten nur um ca. 5 Min. kürzer als die Reaktionszeit der dauernd horizontal ge- legten Pflanzen. Diese Unterschiede sind so gering, daß sie inner- halb der Fehlergrenze liegen dürften, wie aus den Einzelheiten der Tabelle hervorgeht. Wir können also sagen: schon bei 1 g ist das Minimum der Reaktionszeit erreicht. Größere Zentri- fugalkräfte (der höchste sicher bestimmte Wert ist 111 g) haben keinen verkürzenden Einfluß. Es kann also auch in diesem Falle eine durch Steigerung der einwirkenden Kraft hervorgerufene Steigerung der geotropischen Erregung durch das Kriterium der Reaktionszeit nicht nachgewiesen werden. Bis 111 g ist aber auch noch kein schädigender Einfluß der großen Zentrifugalkräfte zu konstatieren, der bei noch höheren Werten wahrscheinlich eintritt. Doch habe ich diese Werte mit meiner Turbine nicht erreichen können; die Bestimmung der Schädhchkeitsgrenze ist auch für unsere Betrachtung von keiner besonderen Bedeutung. 84 fl. Bact, Diese meine Yersuchsergebnisse stehen mit denen Czapeks in Widerspruch, der ja, wie aus den oben angeführten Tabellen ersichtlich ist, das Minimum der Reaktionszeit für die von ihm untersuchten Pflanzen erst bei ca. 40 g findet. Daß diese Ver- schiedenheit bloß mit dem Umstände zusammenhängt, daß ich andere Versuchsobjekte benutzte als Czapek — er verwendete neben Wurzeln ja auch Sprosse von Helianthus — kann ich kaum annehmen. 2. Zentrifng-alkräfte uuter 1 g. Gehen wir nun zu den Versuchen mit Zentrifugalkräften unter 1 g über, so ist zunächst zu bemerken, daß es hier viel schwerer ist, die Reaktionszeiten für die einzelnen kleinen Zentrifugal- kräfte sicher zu bestimmen. Denn der Einwirkung so kleiner Kräfte gegenüber kommen die individuellen Verschiedenheiten und alle möglichen anderen störenden Faktoren auch schon wegen der viel längeren Dauer der Versuche viel mehr zur Geltung als bei größeren Zentrifugalkräften. So mußten hier eine Menge Versuche gemacht werden, um zu brauchbaren Resultaten zu gelangen. Ganz genaue Ergebnisse sind aus den angeführten Gründen bei diesen Versuchen gar nicht oder nur durch Anstellung einer sehr großen Zahl von Versuchen zu erreichen. Die von mir angestellten Versuche ergaben folgende Resultate. Tabelle 33. Vicia Faha, Keimsprosse. Temperatur 17 — 21 Va^ Angewandte Zentrifugalkraft g Zahl der geprüften Pflanzen Zahl der gekrümmten Pflanzen Mittel der Reaktionszeit 0,014 27 16 4 St. 37 Min. 0,056 31 29 3 „ 26 „ 0,099 29 28 3 0,20 11 10 2 „ 5 „ 0,31 28 28 1 , 55 „ 0,80 15 15 1 „ 53 „ 1,25—2,19 83 82 1 « 27 „ Mittel der Reaktionszeit aus 141 horizontal gelegten Pflanzen l'' 12 Min. Ein einheitlicheres Bild der Reaktionszeiten bei diesen kleinen Zentrifugalkräften ergaben die bei Untersuchung der Präsentations- zeit erhaltenen Reaktionszeiten. über die Abhängigkeit der geotropischen Präseutations- und Keaktionszeit usw. 85 Tabelle 34. Vicia Faba, Keimsprosse. Temperatur 20 — 25 ^ Angewandte Zentrifugalkraft Zahl der Versuchspflanzen [ Mittel der Reaktionszeit 0,13—0,15 0,4 0,6 0,7 127 61 72 58 76 2 St. 8 Min. 1 n 35 „ 1 „ 31 „ 1 27 Wenn wir aus der ersten Tabelle den Wert für 0,8 g, der offenbar zu hoch ist, fallen lassen und nun für die anderen Werte sowohl aus der ersten, wie aus der zweiten Tabelle die Kurven zeichnen, so sehen wir, daß sie einen ziemlich ähnlichen Verlauf haben. Mi/t. 280 Z60 :; 2M ii — - — ^ — 1 1 220 \- ZOO \ \ 180 160 \ \ \ m \ \ 120 100 V ^"--1 ~ — i f— —.«j t — I " a t ■ 80 — H r 0,1 0,Z 0,3 0,it 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1.0 i,1 1,2 1,St Zugleich ergänzen sich die beiden Kurven in wünschenswerter Weise, indem in der einen, welche die aus den dauernd zentri- fugierten Pflanzen erhaltenen Reaktionszeiten enthält, hauptsächlich die Werte zwischen 0,3 — 0,01 g genauer bestimmt sind, während die aus der Prüfung der Präsentationszeit erhaltenen Reaktionszeiten den 86 H. Bach, genaueren Verlauf der Kurve zwischen 0,3—1 g bestimmen. Daß die beiden Kurven nicht direkt aneinander anschließen, hängt wohl damit zusammen, daß in den Versuchen der Tabelle 34 etwas höhere Temperaturen herrschten. Aus der Kurve ist zu ersehen, daß die Reaktionszeit von g an, wo sie oo beträgt, anfangs sehr schnell abnimmt. Später wird der Abfall ein viel langsamerer, und die Reaktionszeit erreicht schon bei 1 g oder ganz wenig darüber ihren geringsten Wert, unter den sie bei weiterem Steigern der Zentrifugalkraft bis zu 111 g nicht herabgeht. Die Bemerkung, daß die Reaktionszeit anfangs sehr schnell abnimmt, später aber einen langsameren Abfall zeigt, findet sich auch schon bei Czapek (1895, S. 306 und 1898, S. 192), nur daß er für seine Objekte, wie schon oben angeführt, von 1 g mit einer Reaktionszeit von iVi St. ab einen weiteren Abfall der Reaktionszeit bis auf Vi St. bei ca. 40 g konstatiert, was ich in meinen Versuchen nicht bestätigen konnte. D. Einfluß des Zentrifugierens auf die Präsentationszeit. Die Versuchspflanzen (Keimsprosse von Vicia Faba) wurden ganz in derselben Weise zu den Versuchen vorbereitet, wie es bei den vorhergehenden Versuchen geschah. Für die Prüfung der Zentrifugalkräfte über 1 g wurden die Versuchspflanzen auf der Turbine gedreht, zur Erreichung der Zen- trifugalkräfte unter 1 g kamen sie auf die oben beschriebenen Papp- scheiben. Nachdem sie die gewünschte Zeit der Zentrifugalkraft ausgesetzt gewesen waren, wurden sie am Khnostaten langsam weiter rotiert. 1. Zeutrifng-alkräfte über 1 g'. Tabelle 35. Vicia Faha, Keimsprosse. Temperatur 19 — 25°. Angewandte Zentrifugalkraft 1,07 g. Dauer der Induktion .... 12 10 9 87 6 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . 15 54 13 32 6 11 Zahl der gekrümmten Pflanzen .1339 G170 1 Präsentationszeit 8 Min. Angewandte Zentrifugalkraft 1,2 — 2,3 g. Dauer der Induktionszeit 5 4 3 2 1 Min. Zahl der geprüften Pflanzen .... 7 22 17 7 16 Zahl der gekrümmten Pflanzen ... 5 11 6 3 Präsentationszeit 4 — 5 Min. über die Abhäugigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 87 Angewandte Zentrifugalkraft 2,5 — 3,5 g. Dauer der Induktionszeit . . . 3V2 — 5 3 2^'^ 2 1 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . 49 50 8 7 16 Zahl der gekrümmten Pflanzen . 28 30 1 3 Präsentationszeit 3 Min. Angewandte Zentrifugalkraft 3,7 — 6,8 g. Dauer der Induktionszeit . . 3 — 5 2'/2 2 VJ2 1 '4 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . 22 37 43 71 20 20 Zahl der gekrümmten Pflanzen 15 23 27 33 9 4 Präsentationszeit 2 Min. Angewandte Zentrifugalkraft 8,4 — 12,9 g. Dauer der Induktionszeit 1V2 1 V2 V4 Min. Zahl der geprüften Pflanzen .... 3 28 20 31 Zahl der gekrümmten Pflanzen ... 3 15 G 4 Präsentationszeit 1 Min. Angewandte Zentrifugalkraft 18,1 — 20,7 g. Dauer der Induktionszeit 1 V2 Vi Min. Zahl der geprüften Pflanzen 18 5 15 Zahl der gekrümmten Pflanzen 15 5 7 Präsentationszeit V2 Min. Angewandte Zentrifugalkraft 22,1 — 32,6 g. Dauer der Induktionszeit 1 V2 ^U Min. Zahl der geprüften Pflanzen 4 8 27 Zahl der gekrümmten Pflanzen 4 4 22 Präsentationszeit Vi Min. Andere Versuche, in denen die Zentrifugalkraft wie bei der Untersuchung der Reaktionszeit bis zu 111 g gesteigert wurde, sind in der obigen Tabelle nicht angeführt. Denn um Zentrifugalkräfte über ca. 30 g zu erhalten, mußte die Turbine immer mindestens V2 Min. gehen, eine Induktionszeit, die natürlich die Präsentations- zeit bei der betreffenden Zentrifugalkraft längst übersteigt. Diese methodischen Schwierigkeiten verhinderten es, die Präsentationszeit für noch größere Zentrifugalkräfte zu bestimmen; doch zweifle ich nicht daran, daß sie für so große Kräfte noch geringer ist. 2. Zentrifugalkräfte nnter 1 g. Tabelle 36. Vicia Faha, Keimsprosse. Temperatur 22—26". Angewandte Zentrifugalkraft 0,71 g. Dauer der luduktionszeit ... 12 10 9 87 6 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . 16 65 15 34 7 14 Zahl der gekrümmten Pflanzen . 12 40 3 9 1 Präsentationszeit 10 Min. 88 H. Bach, Angewandte Zentrifugalkraft 0,6 g. Dauer der Induktionszeit 30 27 Zahl der geprüften Pflanzen .... 13 6 Zahl der gekrümmten Pflanzen ... 12 5 Präsentationszeit 25 Min. Angewandte Zentrifugalkraft 0,4 g. Dauer der Induktionszeit 30 2 7 Zahl der geprüften Pflanzen .... 10 8 Zahl der gekrümmten Pflanzen .... 14 5 Präsentationszeit 30 Min. 25 122 66 25 98 30 Angewandte Zentrifugalkraft 0,13—0,15 g. Dauer der Induktionszeit 55 50 Zahl der geprüften Pflanzen 41 149 Zahl der gekrümmten Pflanzen 31 78 Präsentationszeit 50 Min. 20 Min. 80 35 20 Min. 59 20 45 Min. 69 18 Werden die gefundeneu Werte beider Tabellen in ein Ko- ordinatensystem eingetragen, so ergibt sich folgende Kurve: Min 55 EEE||+TFi — ' i^~"*"~i~" r ^-*— I ' I I 1 1 i ' I 11 10 1Z lit 16 18 ZO ZZ Zt 26 Z8g. Betrachten wir die Kurve , so finden wir auch hier im Anfang ein sehr schnelles Fallen der Präsentationszeit; insofern ist diese Kurve der aus den Reaktionszeiten erhaltenen ähnlich. Doch über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 89 unterscheidet sie sich von dieser dadurch, daß auch über 1 g mit steigender Zentrifugalkraft ein sehr deutlicher weiterer Abfall der Präsentationszeit zu konstatieren ist, indem die Präsentationszeit von ca. 8 Min. bei 1 g bis auf Vi Min. bei etwa 27 g, dem aus methodischen Gründen kleinsten feststellbaren "Wert, herabsinkt. E. Resultate. Die Ergebnisse meiner Versuche mit Keimsprossen von Vicia Faba sind: 1. Schon bei der Einwirkung von 1 g erreicht die Reaktions- zeit ihren minimalen Wert, sie kann auch durch Zentrifugalkräfte bis 111 g nicht mehr oder nur ganz unbedeutend verkürzt werden. 2. Zentrifugalkräfte unterhalb 1 g haben eine Verlängerung der Präsentations- und Reaktionszeit zur Folge und zwar wächst die letztere anfangs langsam, später sehr rasch. 3. Während Zentrifugalkräfte über 1 g auf die Länge der Reaktionszeit nicht weiter vermindernd einwirken, zeigt die Prä- sentationszeit bei Steigerung der Zentrifugalkraft von 1 auf etwa 27 g eine weitere Abkürzung von 8 auf Vi Min. Die durch Steigerung der einwirkenden Kraft über 1 g hervor- gerufene Steigerung der Erregung drückt sich also zwar nicht in einer Verkürzung der Reaktionszeit, wohl aber in einer solchen der Präsentationszeit deutlich aus. Kapitel V. Präsentations- und Reai(tionszeit in ihrer Abhängigkeit von der verschiedenen Angriffsrichtung der Schwericraft. Nach den im letzten Kapitel erhaltenen Resultaten war es von großem Interesse, an Stelle der verschiedenen Fliehkräfte ver- schiedene Ablenkungswinkel zu studieren, um zu sehen, ob nicht etwa ein der Einwirkung kleiner Fliehkräfte ähnlicher Effekt durch die Schwerkraft hervorgerufen wird, wenn sie in kleinen Ablenkungs- winkeln auf die Versuchspflanzen wirkt. Es kommen nämlich hierbei in der zur Achse des Keimlings senkrechten Richtung nur dem Sinus des Ablenkungswinkels ent- sprechende Bruchteile der Schwerkraft zur Geltung. Daß allerdings nur diese zur Achse des Keimlings senkrechten Bruchteile für die geotropische Reizung der betreffenden Pflanzen von Bedeutung sind, ist nicht von vornherein sicher, doch machen es die im folgenden angeführten Befunde sehr wahrscheinlich. 90 il- I^ach, Die in dieser Richtung angestellten Versuche sollten einerseits zum Vergleich mit den Werten dienen , die bei den entsprechenden Zentrifugalversuchen erhalten wurden, andererseits unsere An- schauungen über den Efi'ekt verschieden großer Winkelablenkung aus der Vertikalrichtung erweitern. Von diesem letzteren Gesichtspunkt aus haben hauptsächlich Czapek (1895, S. 283 ff. und 1898, S. 193 ff.) und Fitting (1905, S. 273 ff.) Versuche angestellt. Die Vorgeschichte unserer Frage findet sich in der Arbeit Fittings (1905, S. 243 ff.), auf die hier- mit verwiesen sei. Nach den Versuchen Fittings darf es als sicher gelten, daß die Horizontale die optimale Reizlage ist. Außerdem fand Fitting, daß sich gleiche Winkel unterhalb und oberhalb des Horizonts hinsichlich der geotropischen Impulse, die in gleichen Zeiten er- folgen, nicht wesentlich unterscheiden. Weiter konnte Fitting aus seinen Versuchen schließen, daß die geotropischen Erregungen mit großer Annäherung mit dem Ver- hältnis der Sinus der Ablenkungswinkel übereinstimmen. „Doch nehmen etwa vom Ablenkungswinkel 30*^ an mit der Verkleinerung dieses Winkels die Intensitäten der Erregung etwas schneller als die Sinuswerte ab" (1905, S. 327). Bei meinen eigenen Versuchen diente mir als Kriterium, wie in den vorhergehenden Kapiteln, die Größe der Präsentations- und Reaktionszeit. Die Versuche wurden so ausgeführt, daß ab- geschnittene Keimlinge von Vicia Fdba auf kreisförmige Papp- scheiben gesetzt wurden. Auf der Fläche des Kreises waren im Abstand von je 15*^ Durchmesser gezogen. Die Versuchspflanzen wurden nun mit Nadeln so aufgesteckt, daß sie auf einem dieser Durchmesser genau senkrecht standen. Mit Hilfe eines Lotes konnte dann die Pappscheibe am Klinostaten in Abständen von 15" genau fixiert, und so die Versuchspflanzen leicht und schnell in jeden beliebigen Ablenkungswinkel von der Horizontalen ein- gestellt werden. Die Versuchspflanzen waren auf der Pappscheibe so angebracht, daß ihre Spitzen in Beziehung auf die Horizontale teils nach oben, teils nach unten sahen, d. h. daß sie mit der Horizontalen einen Winkel « oder 180 — a bildeten. Während der Induktionszeit wurden die Pappscheiben mit den Keimlingen noch durch Überschieben eines Etiolierzylinders vor einseitigem Lichteinfall geschützt. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Eeaktionszeit usw. 91 Die mit dieser Methode erzielten Resultate finden sich in folgender Tabelle. 1. Präseutationszeit. Tabelle 37. Vicia Faha, Keimsprosse. Temperatur 18 Vi» bis 23". Ablenkungswinkel 00" = Horizontale. Dauer der luduktionszeit .... 8 7 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . . 61 11 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . 35 5 Präsentationszeit 7 '4 Min. Ablenkungswinkel 60". Dauer der Induktionszeit 11 — 12 10 9 Min. Zahl der geprüften Pflanzen ....30 158107 Zahl der gekrümmten Pflanzen ... 16 83 39 Präsentationszeit 10 Min. Ablenkungswinkel 45 ". Dauer der luduktionszeit 12 11 10 Min, Zahl der geprüften Pflanzen . . . . 52 51 24 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . . 31 25 12 Präsentationszeit ll"o Min. Ablenkungswinkel 30°. Dauer der Induktionszeit 16 14 12 Min. Zahl der geprüften Pflanzen . . . . 71 69 68 Zahl der gekrümmten Pflanzen . . . 57 36 23 Präsentatiouszeit 14 Min. Ablenkungswinkel 15". Dauer der Induktionszeit 20 18 16 14 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 85 Gl 92 53. Zahl der gekrümmten Pflanzen .... 54 32 38 20. Präsentationszeit 18 Min. Um nun einen Überblick zu gewinnen über das Verhältnis zwischen den gefundenen Präsentationszeiten und dem Bruchteil der Schwerkraft, der in den einzelnen Winkeln in senkrechter Richtung auf die Versuchspflanzen wirkt, seien die gefundenen Präsentatious- zeiten und ebenso die jeweiligen in senkrechter Richtung zur Achse der Versuchspflanzen wirkenden Teile der Schwerkraft in Form von Kurven dargestellt (S. 92). Die beiden Kurven verlaufen von 90 bis zu 30", besonders aber zwischen den Werten 60 und 30*^, ziemlich parallel. Zwischen diesen Werten entspricht also die Länge der Präsentationszeit ziemUch genau dem Sinus des Winkels. Von 30 '^ an beginnt die Präsentationszeit rascher zu steigen als die Sinuskurve, d. h. die 92 H. Bach, Präsentationszeit wird verhältnismäßig viel größer als der Sinuswert des Winkels verlangte, und dieses Mißverhältnis steigert sich sehr rasch, bis die Kurve der Präsentationszeit bei 0*^ ins Unendliche verläuft. Ob das von 90 bis 60^ etwas raschere Ansteigen der Präsentatiouszeitkurve den wirklichen Verhältnissen entspricht, ist nicht sicher, auch wenig wahrscheinlich. Die Abweichung dürfte über die Abhängigkeit der geotropischen träsentations- und Reaktionszeit usw. 93 in der Unmöglichkeit begründet sein, die Präsentationszeit auf Va Minute genau zu bestimmen. So viel geht aber trotzdem aus der ermittelten Kurve hervor, daß das Verhältnis der Präsentationszeiten bis zu einem Winkel von ca. 30° ziemlich genau demjenigen der Sinus der Ablenkungswinkel entspricht, ein Resultat, das mit dem Fittings auf ganz anderem Wege erreichten gut übereinstimmt. Es ist daher, meiner Ansicht nach, sehr wahrscheinlich, daß in den verschiedenen Winkellagen für die geotropische Wirkung tatsächlich nur die zur Achse der Versuchspflanzen senkrechte Komponente der Schwerkraft in Be- tracht kommt. 2. Reaktionszeit Was die Reaktionszeit für die verschiedenen Winkellagen an- belangt, so sind meine Resultate in folgender Tabelle zusammen- gestellt : Tabelle 38. Vicia Faba, Keimsprosse. Temperatur 18Vs bis 23 ^ Ablenkungswinkel ans der Vertikalen .... 90 60 45 30 15" Mittel der Reaktionszeiten 97,9 93,.3 98,7 93,0 98,0 Min. Zahl der geprüften Pflanzen 57 70 29 94 111 Aus der Tabelle ist ersichtlich, daß die Reaktionszeiten für die untersuchten Winkel um einen gewissen Mittelwert herum schwanken und einander alle ziemlich gleich sind. Von 15*^ an ab- wärts muß dann die Reaktionszeit sehr rasch wachsen, denn sie er- reicht bei 0'' ebenso wie die Präsentationszeit den Wert oo. Doch wurden Versuche, bei denen die Ablenkung weniger als 15° be- tragen hätte, nicht angestellt. Während ich noch mit diesen Versuchen beschäftigt war, er- schien eine Arbeit Czapeks (1906, S. 145 ff.), worin derselbe, wie auch schon in einer früheren Arbeit (1895, S. 292 ff.), betreffs der Reaktionszeit zu dem ganz ähnlichen Resultat gelangt, daß die Reaktionszeiten zwischen 20 und 160° annähernd gleich groß sind. „Unter und über diesen Grenzen ist die Reaktionszeit beträchtlich größer" (a. a. 0. S. 161). Ein sehr merkwürdiges Ergebnis erhalten wir, wenn wir die bei den Zentrifugalversuchen erhaltenen Präsentationszeiten mit den bei den Winkelversuchen erhaltenen vergleichen, indem wir die Sinus- werte von g einsetzen, die der Winkelablenkung entsprechen. Wir erhalten da folgendes Bild: 94 Ä. Bach, Tabelle 39. 1. Zentrifugalversuche. Allgewandte Zentrifugalkraft 1 0,71 0,G 0,4 0,14 g Präsentationszeit 8 10 25 30 50 Min. 2. Ablenkungsversuche. Senkrecht zur Achse der Versuchspflanze einwirkender Teil der Schwerkraft . . 1 0,87 0,71 0,5 0,26 g Prasentationsze.it Vj. 10 11 '/a 14: 18 Min. Aus der Tabelle ist zu ersehen, daß für die Werte 0,7 — 1 g die Präsentationszeiten in beiden Fällen ziemlich gleich lang sind. Unter 0,7 g etwa steigert sich aber dann mit dem weiteren Abfall der einwirkenden Kraft die Präsentationszeit in den Zentrifugal- versuchen sehr viel rascher, als in den Ablenkungsversuchen. Wie ist dieses merkwürdige Resultat zu denken? Meiner Ansicht nach dürfte die Erklärung in folgender Überlegung liegen: Die bei den beiden verschiedenen Versuchsanstellungen in senkrechter Richtung zur Achse der Versuchspflanzeh einwirkenden, gleichstarken Kräfte werden von den Versuchspflanzen verschieden empfunden, weil der Reizzustand, in dem sie sich, abgesehen von der Einwirkung der zu untersuchenden Kraft, befinden, in beiden Fällen verschieden ist. In dem einen Fall, nämlich der Winkelablenkung, wirkt geotropisch auf die Versuchspflanze tatsächlich nur der einseitige, durch die Ablenkung aus der Ruhelage gegebene Reiz der Schwerkraft. Anders bei den Zentrifugalversuchen. Auch hier haben wir zwar den durch Zentrifugieren erreichten, nach einer Richtung auf die Pflanzen- organe wirkenden einseitigen Reiz, aber es ist nicht allein dieser Reiz vorhanden. Er kommt hier vielmehr hinzu zu einem Reiz- zustand, in dem sich der Keimling schon durch die Rotation be- findet. Wir müssen uns nämlich vergegenwärtigen, daß auch bei schneller Rotation, wie Fitting (1905, S. 327) zuerst zeigte, die Schwerkraftwirkung im Prinzip nicht ausgeschaltet werden kann, sondern nur in ihrem krümmenden Effekt. Sie ist bei der Rotation um die horizontale Achse nicht überhaupt aufgehoben, sondern wirkt nur allseitig gleichmäßig auf die Versuchspflanzen, so daß durch die allseitigen einander entgegengesetzten gleich starken Reizungen eine Reaktion nicht zustande kommen kann. Zu diesem allseitig gleichmäßigen, durch die Schwerkraft hervorgerufenen Reiz kommt nun bei den Zentrifugalversuchen der durch den zentrifugalen Trägheitswiderstand bewirkte einseitige Reiz hinzu, der zur Re- aktion führt. Aus diesen Tatsachen könnte sich das obige Resultat über die Abliängigkeit der geotropiscten Präsentations- und Reaktionszeit usw. 95 sehr wohl erklären. Es wird nämlich, die Gültigkeit des Weber- Fechn ersehen Gesetzes vorausgesetzt, auf den Organismus an der Zentrifuge, der durch die Rotation schon in einen Reizzustand versetzt wird, ein größerer Reiz derselben Qualität ausgeübt werden müssen, um eine Reaktion auszulösen, als auf den aus der Ruhe- lage abgelenkten Organismus, der nur dem Reiz der Schwerkraft unterworfsn ist. Kapitel VI. Einfluß des Schütteins auf die Real(tions- und Präsentationszeit. Auf Grund der in Kapitel IV bei den Zentrifugalversuchen erhaltenen Resultate mußten sich mir Zweifel ergeben an der Richtigkeit der von Haberlandt im Interesse der Statolithen- Hypothese ausgeführten Schüttelversuche. Denn die stoßweise Reizung ist, wie schon Noll (1903, S. 134 f.) in seinem kritischen Referat über die Schüttelversuche Haberlandts angibt, im Prinzip nicht von der Zentrifugalwirkung verschieden. A. Literatur. Haberlandt (1903, S. 447 ff.) bediente sich zu seinen Schüttel- versuchen eines "Wassermotors , durch den mit Hilfe geeigneter Übertragungen Sprosse und Wurzeln in der Horizontallage rasch geschüttelt werden konnten. Das wichtigste Stück des Haber- landtschen Schüttelapparates ist die Stoßstange, die durch einen exzentrischen Stift der Zentrifugalscheibe mit Hilfe eines Gelenks und einer Geradführung senkrecht auf und abbewegt wird, von unten her auf den Knopf einer ebenfalls in senkrechter Richtung leicht beweglichen Gabel stößt und so die auf der Gabel befestigten Versuchspflanzen rasch zu schütteln, resp. zu stoßen gestattet. Bei den meisten von Haberlandt untersuchten Objekten genügt nun „ein 5 Minuten langes Schütteln resp. Stoßen in der Horizontallage", „um nachträglich am Klinostaten sehr ausgiebige geotropische Krümmungen zu erzielen" , während die normalen Präsentationszeiten nach Haberlandt im allgemeinen viel länger sind. Die speziellen Angaben Haberlandts werden erst bei der Besprechung meiner eigenen Versuche Berücksichtigung finden. Neben dieser Verkürzung der Präsentationszeit beobachtete Haberlandt auch eine Verkürzung der Reaktionszeit bei ge- schüttelten gegenüber ungeschüttelten , dauernd horizontal gelegten Kontrollpflanzen. 96 S- Bach, Ahnliche Versuche wie von Haberlandt wurden dann auch noch von Darwin (1903, S. 365 ff.) angestellt: Als Kriterium benutzte Darwin die Stärke der nach gleicher Zeit erreichten Krümmung. Er gibt als Verhältnis der Summe der Winkelgrade bei den ungeschüttelten zu der bei den geschüttelten Versuchspflanzen (Keimlinge von Sorghum, Setaria, Panicum) 100 : 143,8 an, also ebenfalls einen Ausschlag zugunsten der ge- schüttelten Pflanzen. Sein Schüttelapparat bestand aus einer auf elektrischem Wege in Schwingung versetzten Stimmgabel. Dann gehört noch hierher eine zweite Arbeit Haberlandts (1906, S. 344 ff.), in der seine ersten Resultate bestätigt werden, und außerdem noch gezeigt wird, daß ein Schütteln der Versuchspflanzen in ihrer Ruhelage keinen Unterschied in der Länge der geotropischen Reaktionszeit bewirkt. B. Methodisches. Der Apparat, den ich zu meinen Versuchen verwandte (s. Fig. S. 97) war nach einem ähnlichen Prinzip, wie der Haberlandts, von dem Universitätsmechaniker Albrecht in Tübingen konstruiert. Als treibende Kraft diente mir ebenso wie Haberlandt eine Wasserturbine, auf deren Achse eine kleine Scheibe angebracht war. Auf dieser Scheibe A ließ sich in einem Scharnier ein fest- stellbarer Bolzen B verschieben und so eine beliebige Entfernung desselben vom Mittelpunkt der Scheibe, d. h. der Drehachse der Turbine, erreichen. Mit Hilfe eines kleinen, an dem Bolzen an- gebrachten Zeigers und einer Skala auf der Scheibe konnte der Bolzen ganz genau und nach Belieben exzentrisch festgestellt werden. Mit dem letzteren war ein um ihn drehbarer Metallarm C verbunden, der durch eine knieförmige Übertragung D die rotierende Bewegung in eine geradlinige verwandelte. Das knieförmige Stück verschob eine Hülse E über einen Metallstab -F, wodurch eine genau senkrechte Bewegung nach oben und unten gesichert war. Durch verschiedene Stellung des Bolzens auf der Skala der Scheibe konnte ich eine Bewegungs- amplitude der Stoßstange zwischen — 50 mm erreichen. Auf die Stoßstange wurde nun ein Aufsatzstück geschraubt, das zur Auf- nahme zylindrischer, zu dem Zwecke besonders angefertigter Töpfe mit den Versuchspflanzen diente. Diese Töpfe, durch drei senk- rechte Eisenstangen 0, Oi (die dritte ist in der Figur nicht ge- zeichnet) mit Hilfe von drei Schrauben festgehalten, konnten sich ('bei- die Abhängigkeit der geotropischen Prasentations- und Reaktionszeit usw. 97 während des Schütteins nicht bewegen. Durch Einschaltung eines knieförmigen Stücks war es möglich, sie in der Horizontallage zu schütteln. Außerdem konnte der ganze Apparat so umgeschraubt werden, daß die Bewegungen der Stoßstange nicht senkrecht nach oben und unten, sondern in horizontaler Ebene hin und her gingen. Wurde nun die Turbine in Gang gesetzt, so machte die Stoß- stange mit den darauf horizontal befestigten Versuchspflanzen ein- fache Schwingungen; die Versuchspflanzen wurden ohne Stöße ge- schüttelt. Versuche dieser Art finden sich im folgenden aufgeführt. Fig. 1. In anderen Versuchen wurde mit Stößen geschüttelt. Diese wurden so erzeugt, daß das knieförmige Stück D bei seiner Be- wegung nach unten jedesmal auf die Spindel einer federnden, höher oder nieder feststellbaren Schraube H aufstieß. Durch verschieden straffes Anspannen der Feder, sowie durch verschieden hohe Ein- stellung der Schraube ließ sich die Stärke der Stöße regulieren. Als Versuchsmaterial verwendete ich: abgeschnittene Blüten- sprosse von Capsella, Sisymbrium officinale, Plantago lanceolata: Keimpflanzen von Vicia Faha, Phaseolus multiforus, Panicum Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. '' 98 fi- ^ach, sanguinale, Setaria alopecuroides ; Wurzeln von Vicia Faba, Pha- seolus muUiflorus. Zu den Versuchen mit Capsella dienten mir junge Blütensprosse mit nur wenigen oder noch gar keinen Früchten und zwar sowohl Haupt- als Seitenachsen, die betreffs der geotropischen Reaktion durchaus keine Unterschiede aufwiesen. Die Versuchspflanzen wurden — gleiches gilt für Sisymhrium und Plantago — , nach An- bringung einer neuen Schnittfläche, mittels Watte in mit Wasser gefüllten Reagensröhrchen befestigt, mit einem Wasserzerstäuber tüchtig besprengt und dann in den Dunkelschrank gesetzt. Nach einer bis mehreren Stunden, nachdem etwaige photo- tropische oder geotropische Reizungen sich ausgeglichen haben mochten, wurden die Pflanzen zu den Versuchen benutzt. Leichte Krümmungen, die sich nicht ausglichen, wurden in der Weise un- schädlich gemacht, daß die Krümmungsebene bei den Versuchen senkrecht zur Wirkung der Schwerkraft orientiert wurde. Die Reagensgläschen, in denen sich die Versuchspflanzen befanden, waren am oberen Ende mit einem Stückchen Gummischlauch überzogen, das dazu diente, sie in etwas weiteren Reagensgläsern, in die sie bei den Versuchen eingeschoben wurden, zu befestigen. Dies hatte den Zweck, einmal die Pflanzen in feuchter Atmosphäre zu halten und dann mechanische Schwingungen und Verbiegungen der Sprosse während des Schütteins unmöglich zu machen. Diese weiteren Reagensröhren waren in wagrechter Stellung auf der Stoßstange des Schüttelapparats befestigt. Das Schütteln fand bei den ersten Versuchen, die Ver- kürzung der Reaktionszeit betreffend, in diffusem Licht statt, bei den weiteren Versuchen wurde der Apparat jedoch, um etwaige Einflüsse ungleichmäßiger Beleuchtung auszuschalten, durch Über- hängen eines schwarzen Tuchs verdunkelt. Nachdem die Versuchspflanzen die gewünschte Zeit geschüttelt worden waren, kamen sie aus den weiteren Reagensröhren in der- selben Lage in den dunklen, feuchten Raum eines Zinkkastens oder zur Ermittlung der Präsentationszeit in das Dunkelzimmer an den Klinostaten. Zu gleicher Zeit mit dem Beginn des Schütteins oder wenige Minuten später, so schnell es die Versuchsbedingungen erlaubten, wurde immer etwa die gleiche Zahl ebenso in Reagensröhrchen ein- gelassener Kontrollpflanzen im Dunkeln dauernd horizontal gelegt oder an den Klinostaten gesetzt. iber die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 99 Eintritt und Verlauf der Krümmung wurden in der kritischen Zeit immer von 10 zu 10 Minuten, in manchen Fällen auch von 5 zu 5 Minuten kontrolliert. Bei den Versuchen mit Keimpflanzen waren in den Fällen, in denen sie mitsamt den Töpfen geschüttelt wurden, keine weiteren Vorbereitungen nötig, als die Anbringung eines Gipsringes, der das Herausfallen der Erde verhinderte. Die Versuchsanordnung bei den Versuchen mit aus den Töpfen gehobenen Keimlingen und mit Wurzeln wird später an geeigneter Stelle beschrieben werden. Zum Schluß dieses methodischen Teils ist noch hervorzuheben, daß die Versuche alle bei Zimmertemperatur ausgeführt wurden. Geschüttelt und gestoßen wurden die Versuchsobjekte stets nur in der Horizontallage. C. Versuche. Nach meinen in den vorhergehenden Abschnitten mitgeteilten Versuchen war von vornherein zu erwarten, daß die Prüfung der Reaktionszeit keine Aufschlüsse über die Beeinflussung der Er- regung durch Schütteln geben würde, sondern nur eventuell die der Präsentationszeit. Dies haben denn meine Untersuchungen auch bestätigt. 1. Untersuchungen über die Beeinflussung der Reaktionszeit durcli Schütteln. a) Versuche mit dem S. 96 und 97 beschriebenen Schüttelapparat. a) Schütteln ohne Stöße. An erster Stelle seien die Versuche erwähnt, bei denen die Versuchspflanzen verschiedene Zeit lang einem einfachen Schütteln ausgesetzt waren. Die Resultate finden sich in folgender Tabelle. Tabelle 40. Capsella, Blütensprosse. Amplitude Dauer Eeaktionszeit Reaktionszeit der Schwingung des Schütteins der Geschüttelten der Ungeschüttelten mm Min. Min. Min. 2 5 35 (5) 34 (5) 10 10 48 (3) 47 (3) 15 20 4 1 (4) 38 (4) Mittel 40 (12) 38 (12) 100 tt. Bacii, Das in der letzten Zeile angegebene Mittel bezeichnet den Mittelwert der Reaktionszeit aller untersuchten Pflanzen zusammen. Die in Klammern hinter den Reaktionszeiten stehenden Zahlen bezeichnen die Zahl der geprüften Pflanzen. Dies gilt auch für alle folgenden Tabellen. Die Zahl der Schwingungen, resp. in den späteren Versuchen der Stöße beträgt, wenn nichts Besonderes angegeben, ca. 4—8 pro Sekunde. Tabelle 41. Vicia Faba, Keimsprosse. Amplitude Dauer des Schüttelns Min. 1 Reaktionszeit der Geschüttelten Min. Reaktionszeit der Kontrollpflanzen Min. klein IV2 mm 10 10 7 7 (2) 63 (2) Mittel 70 (4) 67 (2) 69 (2) 68 (4) Wie aus der Tabelle ersichtlich, ergab diese Art des Schütteins keine Resultate zugunsten der geschüttelten Pflanzen, was auch nicht weiter merkwürdig ist, da ja bei dieser Art des Schütteins ohne Stöße die lebendige Kraft der Bewegung nach unten und oben ganz gleich stark und entgegengesetzt wirkt. ß) Schütteln mit Stößen. Tabelle 42. Capsella, Blütensprosse. Amplitude Dauer Reaktionszeit Reaktionszeit des Schütteins der Geschüttelten der Kontrollpflanzen mm Min. Min. Min. % 5 39 (3) 41 (3) 2 5 51 (3) 47 (3) 2 10 52 (3) 47 (3) 2 20 39 (4) 43 (4) 10 10 41 (3) 38 (3) 15 5 42 (3) 47 (3) 15 6 37 (4) 36 (5) 15 10 52 (3) 58 (3) 15 20 31 (2) 48 (1) 15 20 31 (2) 34 (3) 15 20 40 (3) 40 (3) 15 20 36 (3) 38 (3) Mittel 41 (36) i 42 (37) über die Abhängigkeit der geotropisclien Präsentations- und Reaktionszeit usw. 101 Tabelle 43. Vicia Faha, Keimsprosse in Töpfen. Amplitude Dauer Reaktionszeit Reaktionszeit des Schütteins der Geschüttelten der Kontrollpflanzen mm Min. Min. Min. IV. 10 71 (4) 76 (2) IV. 10 63 (2) 70 (2) IV. 5 60 (4) 57 (3) IV. 10 59 (2) 59 (3) 3 20 45 (3) 49 (3) 5 10 65 (2) 67 (3) 10 10 73 (2) 69 (2) 15 5 44 (3) 43 (2) 15 20 50 (2) 52 (3) 15 10 37 (4) 48 (5) 15 20 53 (3) 42 (4) 15 20 39 (3) 46 (4) 3 20 45 (3) 49 (3) Mittel 53,3 ^37^ 54 (39) Tabe slle 44. 1 5 IV. 20 3 5 3 20 3 20 15 10 15 20 Tabelle 45 3 5 3 20 15 5 15 5 20 5 15 10 15 20 Sisymbrium officinale, Blütensprosse. 46 (2- 45 (4) 32 (5) 42 (5) 55 (5) 39 (5) 53 (5; Mittel 44 (25) 34 (2) 31 (4) 41 (4) 39 (5) 51 (5) 43 (5) 56 (4) 46 (23) Phaseollis muUiflorus, Keimsprosse. 41 (3) 48 (3) 36 (3) 33 (2) 41 (3) 41 (3) 37 (4) 54 (3) 28 (3) 41 (2) 56 (2) 56 ;2) 57 (3) 46 (2) Mittel 41 ''21 4 C, ' 1 7 Die in Tabelle 46 bei zwei Versuchen erzielten Ergebnisse zu- gunsten der geschüttelten Pflanzen können die Beweiskraft der fünf anderen Versuche dafür, daß das Schütteln ohne Einfluß ist, nicht aulheben, zumal auch in Anbetracht des letzten Versuchs, in dem eine starke Differenz zugunsten der ungeschüttelten Pflanzen hervor- 102 H. Bach, tritt. Diese großen Differenzen stehen hier wahrscheinlich in Zu- sammenhang mit dem für derartige Versuche sehr ungünstigen Material von Phaseolus-T^eimlingeu, die ihr in jüngeren Stadien haken- förmig eingekrümmtes Ende meist erst gerade strecken, wenn das erste epikotyle Glied sein Wachstum beinahe vollendet hat. Dieser letztere Umstand, nämlich daß das erste epikotyle Glied ein be- grenztes Wachstum hat, so daß man nicht weiß, in welcher Periode des Wachstums es sich bei Anstellung des Versuchs gerade befindet, und die damit zusammenhängende Unmöglichkeit eines richtigen Vergleichs verschiedener Versuchspflanzen bewog mich, die Ver- suche mit diesem Material nicht weiter fortzuführen, es auch sonst in meinen Versuchen möglichst wenig zu benutzen. Außerdem könnte bei den beiden obigen Versuchen auch noch störend der Umstand gewirkt haben, daß die Versuchspflanzen während des Schütteins bei den großen Amplituden ziemlich starke Schwingungen machten. Diese Schwingungen wurden bei den ab- geschnittenen Sprossen, wie im methodischen Teil beschrieben, ver- hindert, ebenso bei den in Töpfen befindlichen längeren Keim- lingen von Vicia Faba durch übergeschobene und auf den Topf aufgegipste Glasröhrchen. Auch aus den Tabellen 42 — 45 geht also wieder einheitlich das Resultat hervor, daß auch bei Anwendung von sehr schwachen bis sehr starken Stößen weder in der Re- aktionszeit noch auch in der Stärke der Krümmung, soweit darauf geachtet wurde, ein irgendwie deutlicher Unterschied zugunsten der geschüttelten Pflanzen zu bemerken war. Die Stärke der Krümmung habe ich nie in Graden angegeben, da die Messung der Krümmungen sehr schwer ist und dem sub- jektiven Empfinden des Beobachters den freiesten Spielraum läßt. Ich verglich vielmehr geschüttelte und ungeschüttelte Pflanzen, indem ich sie hintereinander hielt, wobei sich leicht entscheiden ließ, ob die Krümmung in beiden Fällen zusammenfiel, d. h. gleich stark war oder nicht. b) Versuche mit anderen Schüttelmethoden. Nachdem auch diese Versuche nicht zu denselben Ergebnissen geführt hatten, wie sie Haberlandt angibt, konstruierte ich mir einen Apparat ähnlich dem von Haberlandt, S. 495 und 496 seiner Arbeit (1903), beschriebenen Pendelapparat, der es ermöglichte, sehr wenige und sanfte Stöße von unten auf die Sprosse auszuüben. Im Durchschnitt kamen 75 Stöße pro Minute zur Anwendung. über ilie Abhängigkeit der geotropischeii Präsentations- und Eeaktionszeit usw. 103 Der Apparat bestand aus einem Taktnaesser, der durch ein an einem Flaschenzug aufgehängtes Gewicht in Bewegung gehalten wurde. Er lief gerade eine Stunde, also lange genug, um in der kritischen Zeit Eintritt und Verlauf der Krümmung beobachten zu können. Das Pendel schlug bei jeder zweiten Schwingung mittels eines Tasters aus Glas gegen einen zweiarmigen Metallhebel, dessen Drehpunkt so gewählt war, daß das auf die Versuchspflanzen stoßende Ende jedesmal nach dem Stoß in seine Ruhelage zurück- kehrte. Durch eine am andern Arm angebrachte Schraube konnte die Bewegungsamplitude des Hebels und damit die Stärke der Stöße modifiziert werden. An dem den Stoß versetzenden Arm des Hebels war horizontal eine dünne Glasröhre angebracht, so daß durch deren Hebung beim jedesmaligen Aufstoßen des Pendels auf den Hebel eine ganze Reihe horizontal gelegter Versuchs- pflanzen zugleich einen leichten Stoß von unten bekam. Die Versuchspflanzen waren in der oben beschriebenen Weise in Glasröhrchen befestigt, die mit Wasser gefüllt waren. Der ganze Apparat befand sich während der Versuche unter einem Dunkelkasten. Die Stöße wurden, abgesehen von einem Versuch, auf den unteren, nicht mehr wachstumsfähigen Teil des Stengels ausgeübt. Die Versuchspflanzen wurden die ganze Reaktionszeit über ge- stoßen. Die Resultate sind in folgender Tabelle zusammengestellt: Tabelle 46. Capsella, Blütensprosse. Reaktionszeit Reaktionszeit der Geschüttelten der Kontrollpflanzen Min. Min. 38 (3) 30 (3) 41 (4) 34 (4) 42 (3) 40 (4) 52 (4) 47 (4) 50 C4) 46 (4) 50 (4) 48 (4^§ Mittel 46 (22) 42 (23; Tabelle 47. Sisymbrium officinale, Blütensprosse. 42 (3; I 32 (3) 40 (4) I 46 (4) 27 (4) 34 (4) 37 (4) 32 (4) 35 (2) 31 (4^ 39 ;4) 36 '4) Mittel 36 (21) 35 (,23^ IQ^ H. Bach, In dem mit § bezeichneten Versuch wurden die Versuchs- pflanzen so gestoßen, daß die Stöße den vorderen, noch wachstums- fähigen Teil des Sprosses trafen. Dabei ist zu bemerken, daß eins der geschüttelten Objekte sich durch Aufwärtskrümmung bald von der stoßenden Glasröhre entfernte und nun nicht weiter ge- stoßen wurde. Wie aus den Tabellen ersichtlich, erhielt ich auch bei dieser Versuchsanstellung kein Resultat zugunsten einer Ver- kürzung der Reaktionszeit bei den gestoßenen Versuchs- pflanzen. — Um nun dem Vorwurf zu entgehen, mein S. 96 und 97 be- schriebener Schüttelapparat sei in seiner Wirkungsweise vielleicht von dem Haberlandtschen verschieden gewesen, konstruierte ich ein Zusatzstück, mit dem zusammen mein Apparat genau dem von Haberlandt benutzten entsprach. Der Stempel der Stoßstange stieß durch die runde Öffnung eines Tisches auf einen durch drei Eisenstangen in ihm ohne Reibung senkrecht nach oben und unten beweglichen Aufsatz, der in seiner Mitte einen Stab trug, an dem die für die Befestigung der Versuchspflanzen nötigen Teile angebracht waren. Das obere Ende des Stabs war von einer metallenen Hülse umgeben, in der der Stab sich nur in senkrechter Richtung auf- und abwärts be- wegen konnte, so daß auf diese Weise und außerdem noch durch die drei oben erwähnten Eisenstangen des Aufsatzes die Gerad- führung des ganzen Aufsatzstückes gesichert war. Bei jeder Umdrehung der Turbine wurde das Aufsatzstück mit den Versuchspflanzen in die Höhe gestoßen und fiel dann durch sein eigenes Gewicht wieder auf den Tisch zurück, in dem es sich bewegte. Die Versuchspflanzen befanden sich bei den mit diesem Appa- rat angestellten Versuchen nicht in den Töpfen, in denen sie ge- zogen worden waren; sie waren vielmehr in derselben Weise zu den Versuchen vorbereitet, wie es schon bei den Versuchen S. 68 beschrieben worden ist. Um Schwingungen und mechanische Ver- biegungen während des Schütteins zu verhindern, waren die Ver- suchspflanzen von Vicia Faha auf einem Brettchen so befestigt, daß sie mit der beim Schütteln nach unten gerichteten Seite einem festen Widerlager aus Kork anlagen. Das ganze Brettchen mitsamt den Versuchspflanzen wurde auf den Schüttelapparat gesetzt. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 105 Nach einigen Versuchen mit Keimsprossen von Vicia Faha in diffusem Licht zog ich es auch hier vor, die Versuchspflanzen während des Schütteins zu verdunkeln. Die Resultate sind in folgenden Tabellen zusammengestellt. Tabelle 48. Sisymbrium ofßcinale, Blütensprosse. Amplitude Dauer Reaktionszeit Reaktionszeit des Schütteins der Geschüttelten der Kontrollpflanzen mm Min. Min. Min. 1 5 46 (2) 34 (2) iV, 20 36 (3) 31 (4) 6 10 33 (4) 48 (4) 6 10 40 (2) 39 (3^ 6 20 ' 47 (3) 48 (3) 6 20 51 (4^; 46 3j Mittel 42 il8) 41 U9; Tabelle 49. Vicia Faha, Keimsprosse. 1 10 53 (4; 61 (4' 4 5 54 (3) 60 ^4^ über 3 5 60 (7"^ 56 (8) 27. 5 54 (6) 57 (7) unter 1 10 81 {9,^ 82 {ß) 0,5 10 65 (7) 64 (7) 2V. 11 65 (6) 67 (Q'^ über 1"., 15 55 (7) 60 (7) 3 20 87 (6) 77 (7) ■p 20 80 (5) 80 (4) 3 20 67 (7) 83 (7) 2'/. 20 82 (6) 86 (6) 0.5 20 64 ('6'' 66 (6' unter 1 20 67 (9 7 2 ('8 Mittel 67 (%V 69 (89) Also auch hier wieder dasselbe Resultat wie in allen bisherigen Versuchen. Mit demselben Apparat wurden auch noch Versuche über das Verhalten der Wurzeln beim Schütteln angestellt. Die Wurzeln (von Vicia Faha und Fhaseolus), in Sägespänen kultiviert, wurden zum Gebrauch vorsichtig aus dem Keimbett herausgezogen, mit Wasser abgewaschen und der Reihe nach in senkrechter Lage an mit Kork überzogene Leisten gesteckt, so daß sie zum größten Teil in ein unter den Leisten stehendes Gefäß mit Wasser tauchten. 106 H. Bach, Waren zwei Leisten so mit Wurzeln besteckt, so kam die eine nach Drehung um 90*^, so daß nunmehr die Wurzeln also genau horizontal standen, in den feuchten, dunklen B,aura eines Zinkkastens. Die andere wurde in ein mit feuchtem Filtrierpapier ausgeschlagenes Holzkästchen geschoben und zwar ebenfalls so, daß die Wurzeln horizontal lagen. Das Kästchen war am Schüttel- apparat angebracht. Das Schütteln konnte nun sofort beginnen. Nach dem Schütteln kamen die Wurzeln zu den Kontrollwurzeln in den Zinkkasten und wurden ebenso wie diese während der Re- aktionszeit öfters mit dem Wasserzerstäuber besprengt. Eine Vor- kehrung, Schwingungen oder Verbiegungen der Wurzeln beim Schütteln auszuschließen, wurde hier nicht angebracht, da einerseits die benutzten Wurzeln bei der geringen Länge, die sie hatten, noch vollständig steif waren, anderseits bei einer gegen derartige Schwingungen durch ein festes Widerlager getroffenen Vorkehrung die Gefahr thigmotropischer oder traumatropischer Beizungen sehr groß gewesen wäre. Die mit den Wurzeln von Vicia Faba erhaltenen Resultate sind in folgender Tabelle zusammengestellt. Tab eile 50. Vicia Faba, Keimwurzeln. Amplitude (Zahl der Stöße pro Sekunde) Dauer Reaktionszeit Reaktionszeit des Schütteins der Geschüttelten der Kontrollpflanzen mm Min. Min. Min. 0,2 — 0,3 (8 — 9) 5 65 (4) 60 (3) unter 0,5 (5 — 6» 5 76 (5) 71 (6) „ 0,5 (5 — 6; 10 63 (5) 66 (,4) „ 0,5 (4-5) 3 80 (6) 69 (6) 0,5 (4) 5 68 (3) 75 (3) 0,5 (3—4) 10 66 (3) 62 (3) 1% (4) 5 72 (4) 75 (6) über 2 (7) 7 74 (4) 84 (4) „ 2 (9) 15 84 (2) 65 (4) 2% (7) 20 93 (4) 74 (4) 3 (4) 10 67 (4) 79 (5) 3 (3-4) 5 61 (5) 63 (5) 3 (5 — 6) 20 64 (10) 1 64 (8) Mittel 70,8 (59) 70,0 (61) Wie aus der Tabelle hervorgeht, ist auch hier das allgemeine Ergebnis, daß das Schütteln keinen Einfluß auf die Reaktionszeit über die Abhiingigkeit der geotropischen Präsentations- luul Reaktionszeit, usw, 107 hat, bestätigt. Doch kommen hier sowohl bei den geschüttelten, als bei den ungeschüttelten Wurzeln größere Verschiedenheiten vor, die sich aber bei einer größeren Zahl von Versuchen immer derart ausgleichen, daß trotzdem das angegebene Resultat herauskommt. Diese größeren Verschiedenheiten beruhen wohl darauf, daß die Wurzeln eben gegen alle möglichen störenden Einflüsse viel empfind- licher sind als die bei den Versuchen in ihrem natürlichen Medium beobachteten Sprosse. Ebensowenig aber, wie sich eine Verkürzung der Reaktionszeit bei den geschüttelten Wurzeln von Vicia Faba konstatieren läßt, ebensowenig kann mau auch auf Grund der angeführten Ver- suche behaupten, daß durch zu starkes Schütteln infolge einer Shockwirkung eine Verlängerung der Reaktionszeit hervorgerufen werde, während nach Haberlandt (1903, S. 493) zu rasches Schütteln resp. Stoßen einen schädigenden Einfluß auf die geo- tropische Sensibilität auszuüben scheint. Spezielle Angaben darüber finden sich in Haberlandts (1906, S. 349) zweiter Arbeit, wo gesagt wird: „Wenn das Schütteln nur 5—10 Minuten lang dauerte, die Anzahl der Stöße bloß 5 per Sekunde, und die Stoßhöhe nur Bruchteile eines Millimeters betrug (0,2 — 0,3 mm), dann trat die geotropische Krümmung der in horizontaler Stellung geschüttelten Wurzeln fast immer bedeutend früher ein, als die der vertikal und der nicht geschüttelten Wurzeln". In einer Richtung konnte ich jedoch diese Angaben Hab erlandts bestätigen, nämlich insofern sich bei meinen Versuchen mit Wurzeln von Phaseolus bei Überschreiten der von Haberlandt angegebenen Grenzen eine Verlängerung der Reaktionszeit der geschüttelten Wurzeln gegenüber der der ungeschüttelten Kontrollwurzeln beob- achten ließ. Die Resultate sind in folgender Tabelle zusammengestellt. Tabelle 51. Phaseolus muUiporus, Keimwurzeln. Amplitude (Zahl der Dauer Eeaktion.szeit Reaktionszeit Stöße pro Sekunde) des Schütteins der Geschüttelten der Kontrollpflanzen mm Min. Min. Min. 0,3 (8-9) ö 78 (6) 1 - 15; 0.3 -5) 10 58 (4 ' 69 (5^' unter 0,5 (4) 3 73 {-! 75 (5^ 0,5 (i' 5 54 .3) 54 '3) 0,5 U-b) 7 74 ^5'' 83 (4) 0,5 4—5' . 10 69 4 59 (3- Mittel 69, G ,29) 71,8 ,25) 108 H. Bach, Fortsetzung der Tabelle 51. Amplitude (Zahl der Dauer Eeaktionszeit Eeaktionszeit Stöße pro Sekunde) des Schüttelns der Geschüttelten der Kontrollpflanzen mm Min. Min. Min. IV2 (4-5) 5 88 (5) 69 (5) über 2 (7) 15 78 (5) 65 (6) „ 2 (4) 5 62 (6) 73 (6) 274 (6-7) 15 93 (5) 87 (5) „ 3 (6-7) 20 132 (4) 90 (4) 3 (6) 15 111 (6) 64 (6) 3 (6 — 7) 20 100 (6) 61 (7) Mittel 93,6 ^37) 71,3 (39) In der ersten Hälfte der Tabelle sind diejenigen Versuche aufgeführt, in denen das Schütteln die von Haberlandt an- gegebenen Grenzen nicht überschritt. Sie ergaben also wieder dasselbe bisher immer festgestellte Ergebnis der Bedeutungslosigkeit des Schütteins. In der zweiten Hälfte der Tabelle finden sich Versuche mit Überschreitung der von Haberlandt angegebenen Grenzen und hier konnte also, in Übereinstimmung mit dem genannten Forscher, ein schädigender Einfluß des zu starken Schütteins konstatiert werden. 2. Untersuchungen über die Beeinflussung der Präsentationszeit durcli Scliütteln. Zur Untersuchung der Präsentationszeit wurden die Versuchs- pflanzen, nachdem sie die gewünschte Zeit geschüttelt, resp. ruhig horizontal exponiert worden waren, am Klinostaten gedreht und zwar meist im Dunkeln, die Wurzeln in diffusem Licht. Bei den Wurzeln war weiter noch eine Vorkehrung nötig, um sie während der Drehung in dampfgesättigtem Raum zu halten. Dies wurde so erreicht, daß sie sich auf der schon S. 81 beschriebenen Scheibe des Zentrifugalapparates unter dem Glasbehälter befanden. Die Scheibe mit den Wurzeln konnte auf die Khnostatenachse auf- gesetzt werden. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. 109 a) Versuche mit Objekten, die auch von Haberlandt benutzt wurden. Tabelle 52. Cajysella, Blütensprosse. (Versuche mit meinem Schüttelapparat.) stoßhöhe 2 — 15 mm. Zahl der Stöße pro Sekunde — 10. Dauer der Induktionszeit 20 15 5 4 3 2 l'/.^ Min. Zahl der geprüften geschüttelten (Kontroll-) 8 9 44515 4 Pflanzen US; jOJ (40) (6) (28) ,30^ (ö) Zahl d. gekrümmten geschüttelt. (Kontroll-) 8 9 41 5 13 4 Pflanzen (12) (10) (36) (4) (22) (21) (2) Präsentationszeit der geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen: unter 3 Min. Aus der Tabelle geht unzweideutig hervor, daß sowohl für ge- schüttelte als für ungeschüttelte Objekte die Präsentationszeit unter 3 Minuten liegt. Die Pflanzen wurden hier, wie auch in allen folgenden Ver- suchen, immer während der ganzen Induktionszeit geschüttelt. Unterhalb 3 Minuten wurde nur noch mit ungeschüttelten Exemplaren eine größere Reihe von Versuchen angestellt, da es bei dieser kurzen Zeit seine Schwierigkeiten hatte, mit den ge- schüttelten Pflanzen alle nötigen Manipulationen auszuführen. Haberlandt gibt als Präsentationszeit der geschüttelten Sprosse den gleichen Wert wie ich an, nämlich 3 Minuten, dagegen beträgt nach ihm die normale Präsentationszeit 25 Minuten, während aus meinen Versuchen unzweideutig ein viel kleinerer Wert folgt, ein Wert, der jedenfalls nicht größer ist, als der für die geschüttelten Pflanzen festgestellte. Tabelle 53. PJantago lanceolafa, Blütensprosse. (Versuche mit meinem Schüttelapparat.) stoßhöhe 3 und 15 mm, Stöße schnell und stark. Dauer der Induktionszeit 4 3 ,Miii. Zahl der geprüften geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen 22 29 (28) (37) Zahl der gekrümmten geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen 16 23 (17^ (27) Präsentationszeit der geschüttelten (Kontroll-) Pf lauzen : 3 Min. Die von Haberlandt angegebene Präsentationszeit von 3 Mi- nuten für die geschüttelten Pflanzen harmoniert also wieder mit meinen Resultaten, dagegen ist die von ihm angegebene normale Präsentationszeit von 15 Minuten viel höher als die von mir gefundene. 110 H. Bach, Tabelle 54. Vicia Faha, Keimwurzeln. (Versuche mit dem Haberlandtschen Schüttelapparat.) stoßhöhe 0,25 bis über 3 mm. Zalil der Stöße pro Sek. 4 — 10. Dauer der Induktionszeit 10 Zahl der geprüften geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen . 10 7 6 5 Min 7 22 75 43 (7) 1 7) (75) (45) 5 11 39 19 (6) (15) (40) (20) Zahl der gekrümmten geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen Präsentationszeit der geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen: 6 Min. Tabelle 55. Phaseolus muUiflorus, Keimwurzeln. (Versuche mit dem Haberlandtschen Schüttelapparat.) stoßhöhe unter 0,5 bis 3 mm. Zahl der Stöße pro Sek. 4 — 8. Stoßhöhe unter 1 mm Stoßh. 1 mm u. darüber Dauer der Induktiouszeit 8 7 8 Min. Zahl der geprüften geschütt. (Kontroll-J 41 45 32 Pflanzen (79) (45) Zahl der gekrümmt, geschütt. (Kontroll-) 21 19 12 Pflanzen (57) (22) Aus den Tabellen geht wieder klar hervor, daß die Präsen- tationszeit für geschüttelte und ungeschüttelte Wurzeln von Vicia Fdba und Phaseolus gleich ist, nämlich 6 resp. 7 — 8 Minuten. Außerdem ist ein schädigender Einfluß zu starken Schütteins bei Vicia Faba nicht zu beobachten, während derselbe, wie bei der Untersuchung der Reaktionszeit, bei Keimwurzeln von Phaseolus hervortritt, indem zu stark geschüttelte "Wurzeln bei 8 Minuten die Präsentationszeit noch nicht erreicht haben, während die weniger stark geschüttelten bei derselben Reizungsdauer in mehr als der Hälfte der Exemplare eine Krümmung aufweisen. Übrigens scheint bei PA a.seo/i/5 -Wurzeln, wie aus der Tabelle hervorgeht, auch schon ein Schütteln mit einer Stoßhöhe unter 1 mm einen hemmenden Einfluß auszuüben. Haberlandt exponierte die Wurzeln von Vicia Faha und Phaseolus 7 und 5 Minuten und erhielt in den meisten Fällen noch Krümmungen. Die von mir gefundenen Präsentationszeiten von 6 resp. 7 — 8 Minuten kommen diesen Werten ziemlich nahe, nur fand ich auch hier wieder die Präsentationszeit für geschüttelte und un- geschüttelte Wurzeln gleich groß. Haberlandt scheint mit den Wurzeln dieser beiden Pflanzen selbst gar keine Versuche über die normale Präsentationszeit angestellt zu haben, wenigstens gibt er iüv Vicia Faha als Vergleich nur die von Czapek aufgestellte Prä- sentationszeit von 50 Minuten an. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und Reaktionszeit usw. Hl b) Versuche mit Objekten, die von Haberlandt nicht benutzt wurden. Tabelle 56. Vicia Faba, Keimsprosse im Topf. (Versuche mit meinem Schüttelapparat.) Stotihöhe 3 — 40 mm, Stöße sehr schnell. Dauer der Induktionszeit 7 ö Min. Zahl der geprüften geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen 4 23 7 (4> (23) (7) Zahl der gekrümmten geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen .... 4 18 ö (4) (17) (5) Präsentationszeit der geschüttelten fKontroU-) Pflanzen- unter 5 Min. Tabelle 57. Vicia Faba, Keimsprosse, abgeschnitten. (Versuche mit dem Haberlandt sehen Schüttelapparat.) stoßhöhe unter 0,5 bis S'/a mm, Zahl der Stöße pro Sek. 4 — 9. Dauer der Induktionszeit 12 10 9 8 7 Min. Zahl der geprüften geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen ..6 21 13 33 14 i7) (19' 13) i'3l) (14) Zahl der gekrümmten geschüttelten (Kontroll- ) Pflanzen 6 14 11 21 b •X) (U) (12) (19) (11) Präsentationszeit der geschüttelten (Kontroll-) Pflanzen: 7 — 8 Min. Wie aus den Versuchstabellen hervorgeht, gilt auch hier der Satz, daß die Präsentationszeit für geschüttelte und ungeschüttelte Versuchspflanzen gleich groß ist. Daß die in den Töpfen geprüften Versuchspflanzen eine ziemlich kleinere Präsentationszeit aufweisen als die abgeschnittenen, hängt wohl damit zusammen, daß die letzteren in der kühleren" Jahreszeit im geheizten Zimmer, die ersteren im Juli im ungeheizten Raum zur Verwendung kamen. — Endlich stellte ich auch noch einige Versuche mit Setaria und Panicum an, um auch einige der von Darwin untersuchten Pflanzen zu prüfen. Hatten die Keimpflanzen eine genügende Länge (1 — 4 cm) erreicht, ein Stadium, in dem die Koleoptile noch nicht durch- brochen ist, so wurden die Töpfe mitsamt den Hülsen aus schwarzem Papier (vgl. Kapitel I) an den Schüttelapparat resp. den Khno- staten gesetzt. Auch die Versuche mit diesen Pflanzen ergaben wieder das- selbe Resultat, nämlich daß die Präsentationszeit bei geschüttelten und ungeschüttelten Pflanzen gleich ist; und zwar beträgt sie nach den wenigen von mir angestellten Versuchen für Panicum etwa 10, inr Setaria etwa 12 Minuten. Auch in der Stärke der Krümmung 112 H- Bach, ließ sich kein in die Augen fallender Unterschied zugunsten der geschüttelten Pflanzen beobachten, wobei allerdings aus dem schon oben angeführten Grunde auf eine genaue Messung derselben in Graden verzichtet wurde. Besonders achtete ich auch auf das Zurückgehen der Krümmung, weil mir in den Versuchstabellen von Darwin sehr auffiel, nach wie langer Zeit erst von ihm vielfach die Krümmungen gemessen Avurden. So wurde bei Setaria die Krümmung nur in 4 unter 12 Fällen schon nach 1 Stunde 2 Minuten bis 2 Stunden 35 Mi- nuten gemessen, in den übrigen 8 Fällen dagegen erst nach 3 Stunden 6 Minuten bis 7 Stunden 21 Minuten, d. h. nach einer Zeit, nach der in meinen Versuchen spätestens die Krümmung schon wieder zurückgegangen war. Dabei ist zu bemerken, daß Darwin die Schwerkraft außer in zwei Fällen, wo sie 15 — 20 Minuten wirkte, meist sehr viel kürzer, nämlich nur 5 — 12 Minuten auf die Ver- suchspflanzen hat einwirken lassen. "Wie es unter diesen Um- ständen zu erklären ist, daß Darwin die Krümmung in 5 Fällen noch nach 3 Stunden 6 Minuten bis 7 Stunden 21 Minuten messen konnte, ist mir nicht erklärlich. D. Versuchsresultate und Folgerungen für die Statolithen- hypothese. Ganz allgemein hat sich in meinen Versuchen bei allen an- gewandten Schüttelmethoden und bei allen Versuchspflanzen ergeben, daß Schütteln mit oder ohne Stöße ohne jeglichen Ein- fluß auf die Länge der Präsentations- und Reaktionszeit ist, abgesehen von den "Wurzeln von Phaseolus, bei denen sich ein zu heftiges Schütteln in einer Verlängerung der Präsentations- zeit und der Reaktionszeit geltend macht. Inwieweit meine Versuchsresultate mit denen Haberlandts übereinstimmen, ist schon oben ausgeführt. Im allgemeinen besteht zwischen beiden ein mir unerklärlicher Widerspruch. Doch glaube ich in den angeführten Versuchstabellen ein genügendes Beweis- material für die Richtigkeit meiner Behauptung gegeben zu haben, während Haberlandt sich mit der Angabe von nur sehr wenigem Material begnügte. Diese meine Befunde stehen nicht im Widerspruch mit der eingangs dieses Kapitels schon erwähnten Erklärung Nolls, der ja in den Schüttelversuchen im Prinzip nichts anderes als Zentrifugal- über die Abhängigkeit der geotropiscben Präsenf atioiis- und Reaktionszeit usw. 113 versuche sieht. Ebenso wie bei den Zentrifugalversuchen durch Steigerung der Zentrifugalkraft von 1 auf 111 g keine deutliche Verkürzung der Reaktionszeit beobachtet werden konnte, so auch nicht bei den Schüttelversuchen. Daß auch die Präsentationszeit der geschüttelten Pflanzen gegenüber der der ungeschüttelten nicht kürzer ist, läßt im Vergleich mit den bei den Zentrifugalversuchen erhaltenen Resultaten den Schluß zu, daß die durch das Schütteln erzeugten Zentrifugalkräfte sehr gering sind, was ja bei den meist angewandten kleinen Schwingungsamplituden auch nicht weiter auffallend ist. Mit diesem Ausfall meiner Versuche ist auch diese von Haberlandt in seiner ersten Arbeit (1903, S. 500) als indirekter Beweis bezeichnete, auf den Schüttelversuchen basierende Stütze der Statolithenhypothese hinfällig geworden. Es fehlt daher auch heute noch an jedem strikten Beweis für die genannte Hypothese über die Schwerkraftempfindung bei den Pflanzen. Der den Resultaten Hab er 1 an dt s widersprechende Ausfall meiner Versuche ist aber natürlich ebensowenig ein Beweis gegen die Hypothese. Ein solcher ist (vgl. Jost, 1904, S. 277) bei dem gegenwärtigen Stand derselben überhaupt sehr schwer denkbar. Vielleicht ließe sich ein solcher noch aufbauen auf den Resul- taten, die Piccard (1904, S. 94 ff.) bei seinen Zentrifugalversuchen, ihre Richtigkeit vorausgesetzt, erhielt. Doch habe ich in dieser Richtung noch keine Versuche anstellen können. Kapitel VII. Mikroskopische Bestimmung der Reaktionszeit. Bisher wurden die Reaktionszeiten mit bloßem Auge geprüft. Es könnte nun aber der Einwand gemacht werden, daß vielleicht die Reaktion schon sehr viel früher, nur dem unbewaffneten Auge nicht sichtbar, beginne. Unter diesen Umständen schien eine Prüfung dieser Frage erwünscht, um ein Urteil darüber zu ge- winnen, inwieweit die makroskopisch zu beobachtende Reaktionszeit den tatsächlichen Beginn der Krümmung angibt. Veranlaßt wurden diese Versuche durch Moisescus „Kleine Mitteilung über die Anwendung des horizontalen Mikroskops zur Bestimmung der Reaktionszeit" (1905, S. 364 ff.). Verfasser beobachtete an 1 — 3 cm langen Keimwurzeln von Lupinus albus, Zca Maijs, Cucurbita, Vicia safiva, mit Hilfe des Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 8 11^ H. Bach, Horizontalmikroskops (23 Teilstriche = 1 mm) den Beginn der Re- aktion und gibt als Resultat seiner Beobachtungen an, daß die Wurzelspitze sofort nach dem Horizontallegen dauernd sinkt, was er als Folge der geotropischen Krümmungsbewegung in der Aktionszone ansieht. Bei einigen Wurzeln kann nach den Angaben des Verfassers die genauere Messung der Reaktionszeit gestört sein durch deutliche autonome Wachstumsoszillationen. „Diese Oscillationen kann man leicht unterscheiden, und solche Wurzeln können zum Zwecke der Messung der Reaktionszeit nicht gebraucht werden." Wenn diese Angaben Moisescus richtig sind, so fällt also für die mikroskopische Beobachtung der Begriff der Reaktions- zeit vollständig weg, da ja nach dem Horizontallegen schon in der ersten Minute die Krümmung beginnt. Doch wird damit, wie aus- drücklich hervorgehoben werden muß, der Wert der makroskopisch zu beobachtenden Reaktionszeit für die Feststellung von Gesetzen in der Reizphysiologie in keinerlei Weise vermindert. Denn zur Feststellung dieser Gesetze dient ja immer nur ein Vergleich der unter verschiedenen Bedingungen makroskopisch beobachtbaren Reaktionszeiten, also relativer Werte; der absolute Wert derselben ist jedoch vollständig gleichgültig. In meinen eigenen Versuchen beschäftigte ich mich zuerst mit der mikroskopischen Untersuchung der Reaktionszeit von Sprossen (Vicia Faha). Daß ich zunächst mit diesem Material und nicht mit Wurzeln arbeitete, hatte seinen Grund darin, daß ich bei Sprossen sicherere Resultate erwartete, da hier die Krümmungs- bewegung nach oben geht und damit eine Fehlerquelle vermieden wird, die bei Wurzeln durch etwaiges passives, mit geotropischen Krümmungen nicht zusammenhängendes Sinken gegeben sein kann. A. Versuche mit Keimsprossen. Während es bei Wurzeln sehr leicht ist, auf die äußerste Spitze scharf einzustellen, stößt man bei Keimsprossen aus nahe- liegenden Gründen auf Schwierigkeiten. Hier ist es nicht möglich, mit genügender Deutlichkeit auf das Ende des Sprosses selbst ein- zustellen. Daher versuchte ich es zunächst mit sehr feinen, in das Ende des Stengels senkrecht zur Längsachse eingestochenen Glas- kapillaren, auf deren oberes, in die Luft ragendes Ende dann ein- gestellt wurde. Diese Methode ist aber mit zwei Mängeln behaftet: über die Abhängigkeit der geotvoiiischen Präsenfations- und ■Reaktionszeit usw. 115 Erstens sind die Versuche nicht vollständig einwandfrei, da durch die, wenn auch nur gerinfügige Verwundung immerhin merkliche Störungen veranlaßt werden könnten; Zweitens hebt sich bei der eintretenden geotropischen Krüm- mung das Ende der Kapillare nicht in einer geraden Linie, sondern beschreibt einen Bogen, so daß namentlich die nach dem ersten Beginn der Krümmung abgelesenen Werte gegenüber den realen, um die sich das Ende gehoben hat, zu klein ausfallen. Aus diesen Gründen wurde die genannte Versuchsanordnung schon nach ganz wenigen Vorversuchen wieder fallen gelassen und nun bei den folgenden eine Methode derart angewandt, daß an das Ende des Stengels eine mit einem Haken versehene Glaskapillare angehängt und nun auf das untere freie Ende derselben eingestellt wurde. Bei dieser Methode waren beide oben genannten Fehlerquellen ausgeschlossen, die zweite deshalb, weil das Ende der Kapillare infolge der Schwerkraft immer genau senkrecht nach unten hing und so um dieselben Werte nach oben stieg, wie der Keimling selbst. Das Gewicht der Kapillare selbst konnte nicht in Betracht kommen, da es äußerst klein war. Auch das bei den späteren, höheren Graden der Krümmung nicht zu vermeidende Abrutschen der Kapillare konnte ich außer Betracht lassen, da der Verlauf der Krümmung immer nur in den ersten Stadien beobachtet wurde, in denen eine derartige Gefahr vollständig ausgeschlossen war. Während des Versuchs wurde teils wegen des fortschreitenden Wachstums, teils aus anderen Gründen, öfters eine Neueinstellung der Kapillare nötig. Bei einer ersten Reihe von Versuchen suchte ich ein even- tuelles mechanisches Sinken der Versuchspflanzen noch dadurch unmöglich zu machen, daß ich den Sproß kurz hinter seinem Ende auf einer Glasstange auflegte ; in einer zweiten Versuchsreihe fiel diese Unterstützung weg. Die verwendeten Pflanzen besaßen eine Länge von 6 — 8 cm. Alle Versuche wurden ausgeführt bei einer Temperatur von 19 — 21" in diffusem Licht. Die Zeit, die verging, bis nach dem Horizontallegen die erste Einstellung geschehen war, betrug meist 2 Minuten. Von da an wurde der Verlauf der Krümmung meist von 5 zu 5 Minuten kon- trolliert. Bei der zur Beobachtung benutzten mikroskopischen Skala kamen 33 Teilstriche auf 1 mm. Die von mir augewandte Ver- größerung war also noch stärker, als die von Moisescu verwendete. S* 116 H. Bach, 1. Die Tersuchspflauzen siud unterstützt. Bei 4 unter 16 Versuchen beobachtete ich zunächst trotz der Stütze ein Sinken des Sprosses. Die Aufrichtung begann nach 22, 35, 17, 34 Minuten; im Durchschnitt nach 27 Minuten. Makroskopiach konnte der Beginn der Krümmung bei denselben Pflanzen beobachtet werden nach 55, 51, 47, 49; im Durchschnitt nach 50,6 Minuten. Bei 8 Versuchen trat ziemhch lange überhaupt keine Bewegung ein, oder sie betrug vor der im folgenden angeführten Zeit nicht mehr als einen Teilstrich der Skala. Der Eintritt der Aufwärts- krümmung überhaupt, resp. einer fortschreitenden Aufwärtskrümrauug erfolgte in diesen Versuchen nach 27, 22, 30, 33, 37, 39, 18, 46 Minuten; im Durchschnitt nach 31,5 Minuten. Makroskopisch konnte in diesen Versuchen die Krümmung kon- statiert werden nach 46, 44, 35, 68, 58, 60 V2, 38, 70 Minuten; im Durchschnitt nach 52,4 Minuten. Bei 4 Versuchen endlich war schon bei der ersten Beobachtung, 5 Minuten nach der ersten Einstellung, eine Aufwärtskrümmung sichtbar. Makroskopisch beobachtete Reaktionszeit: 42, 55, 40, 42; im Durchschnitt 44,7 Minuten. 2. Die Versuclispflanzen siud nicht unterstützt. Bei 5 von 6 Versuchen wurde zunächst ein Sinken der Ver- suchspflanzen beobachtet. Die Aufwärtskrümmung begann nach 12, 34, 14, 32, 12; im Durchschnitt nach 21,2 Minuten. Makroskopisch war der erste Beginn der Krümmung sichtbar nach 31, 44, 47, 58^/2, 42; im Durchschnitt nach 44,5 Minuten. Bei 1 Versuch begann die Aufwärtskrümmung schon bei der ersten Beobachtung, 5 Minuten nach der ersten Einstellung. Ma- kroskopisch war die Reaktion nach 52 Minuten sichtbar. Daß in dieser zweiten Versuchsreihe eine so relativ große Zahl von Versuchspflanzen zunächst sich senkte, ist wohl zum Teil darauf zurückzuführen, daß hier eine Unterstützung fehlte; aber auch nur zum Teil, wie aus der ersten Versuchsreihe hervorgeht, in der trotz der Unterstützung auch bei 4 unter 16 Versuchen zunächst ein über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentations- und 'Reaktionszeit usw. 117 Sinken zu beobachten war. Das anfängliche Sinken in diesem Fall kann seinen Grund nur in Nutationen des Sprosses haben. Aus allen Versuchen der ersten und zweiten Reihe geht augen- scheinlich hervor, daß auch bei mikroskopischer Beob- achtung die Reaktion bei Sprossen von Vicia Faha nicht sogleich nach dem Horizontallegen, sondern nach etwa 27—30 Minuten beginnt (makroskopische Reaktionszeit 44,5 bis 52,4 Minuten). Wo die Aufwärtsbewegung sofort nach dem Hori- zontallegen beginnt, dürfte sie nach den angeführten Versuchen, ebenso wie die öfters beobachtete anfängliche Abwärtsbewegung, auf Nutationen zurückzuführen sein. Eine Andeutung für die Richtigkeit dieser Annahme bietet einer der 4 Versuche der ersten Reihe mit sofortigem Beginn der Aufwärtskrümmung. In diesem Versuch erfolgte nämlich in den ersten 16 Minuten eine Aufwärtskrümmung um 4 Teilstriche. Hierauf trat 5 Minuten Stillstand ein. In den nächsten 5 Minuten ging die Krümmung auf 3 Teilstriche zurück, um erst nach Verlauf von weiteren 5 Minuten, d. h. 31 Minuten nach dem Horizontallegen, dauernd und ausgiebig zuzunehmen. B. Versuche mit Keimwurzeln. Ich arbeitete mit 2,3 — 4 cm langen Keimwurzeln von Lupinus albus, die auch Moisescu in seinen Versuchen benutzt hat. Die Versuchsanordnung war dabei dieselbe wie bei ihm: Die Versuchs- pflanzen wurden mit Nadeln auf einen Kork gesteckt, der auf einer Glasplatte aufgekittet war. Diese Glasplatte konnte auf ein innen mit feuchtem Filtrierpapier ausgeschlagenes Präparatenglas von rechteckigem Querschnitt aufgesetzt werden. Die Wurzeln be- fanden sich also in einem dampfgesättigten Raum. Ich habe auch hier wieder zwei Reihen von Versuchen an- gestellt, eine mit und eine ohne Unterstützung der Versuchswurzeln. In den Versuchen mit Unterstützung lagen die Wurzeln mit dem größten Teil ihrer Länge auf einem Glasklötzchen auf, so daß in 3 Versuchen 1 — 2 mm, in allen übrigen dagegen 3—5 oder mehr mm der Spitze über den Glasklotz hinausragten. Es wurden hier meist 2 Versuche nebeneinander gemacht. Zu den einen Versuchen wurde das schon bei den Sprossen verwendete Mikroskop benutzt, in dem 33 Teilstrichen auf 1 mm kamen, zu den anderen ein Mikroskop, dessen Vergrößerung etwas schwächer war, so daß ca. 20 Teilstriche 1 mm ausmachten. 118 H- ^*''^' Die erste Einstellung auf die Spitze der Wurzel erfolgte hier meist schon Vs — 1 Minute nach Versuchsbeginn. 1. Die Versuchswurzeln sind unterstützt. Bei 5 von 23 Versuchen wurde zunächst eine Aufrichtung der Wurzeln beobachtet. Das Sinken trat ein nach 16 Vä, 25 V2, 30, 27, 17; im Mittel nach 23,2 Minuten. Makroskopisch sichtbar war die Krümmung nach 36V2, 40V2, 35, 38, 27 ; im Mittel nach 34,2 Minuten. Bei 5 weiteren Versuchen war vor der im folgenden an- gegebenen Zeit Stillstand oder es zeigte sich eine Aufwärts- oder Abwärtsbewegung, die einen Teilstrich der Skala nicht übertraf. Die dauernde Abwärtsbewegung trat ein nach 33, 31, 31, 27V2, 26; im Mittel nach 29,7 Minuten. Makroskopisch war die Senkung zu beobachten nach 39, 41, 41, 32 V2, 31; im Mittel nach 36,9 Minuten. In 10 Versuchen war eine Abwärtsbewegung schon bei der ersten Beobachtung 5 Minuten, in 3 Versuchen bei der zweiten Beob- achtung 10 Minuten nach der ersten Einstellung zu konstatieren. Als makroskopische Reaktionszeit ergab sich in diesen Versuchen 36, 28V2, 42, 25V2, 26V2, 32V2, 37, I6V2, 26, 27 Minuten; im Durchschnitt 29,7 Minuten. 2. Die Versuchswurzeln sind nicht unterstützt. Bei 6 unter 11 Fällen beobachtete ich zunächst eine Aufwärts- bewegung der Wurzeln. Die Abwärtsbewegung begann nach I7V2, 3IV2, 29, 36, 3IV2; im Mittel nach 29,1 Minuten. Makroskopisch konnte die Krümmung beobachtet werden nach 3OV2, 46V2, 44, 41, 41 V2; im Mittel nach 40,7 Minuten. In einem weiteren Versuch derart konnte ich die Krümmung makroskopisch nach 31 Minuten beobachten, d. h. zu einem Zeit- punkte, bis zu dem ich mikroskopisch überhaupt noch kein Sinken sah. Dies ist wohl so zu erklären, daß die Wurzel bis zu dieser Zeit in älteren Teilen eine aufwärts gerichtete Nutation ausführte, die die geotropische Abwärtskrümmung der Spitze mikroskopisch nicht zur Erscheinung kommen Keß, während dieselbe makroskopisch ohne weiteres beobachtet werden konnte. rber die Abhängigkeit der geotropischen Präsentatioiis- und 'Reaktionszeit usw. 119 Bei 3 Versuchen wurde schon bei der ersten Beobachtung, 4V2 — 5 Minuten nach der ersten Einstellung, die Senkung beob- achtet. Makroskopische Reaktionszeit 25, 35, 33; im Mittel 31 Minuten. Bei 2 Versuchen endlich wurde 4Vo — 5 Minuten nach der ersten Einstellung zunächst ein Sinken, dann ein Steigen und nach 32 V2 resp. 22 Minuten (vom Horizontallegen aus gerechnet) abermals ein Sinken beobachtet. Makroskopische Reaktionszeit: 42 Minuten (nur in einem Ver- such sicher beobachtet). Insgesamt wurde also bei den Wurzelversuchen in 11 unter 34 Fällen zunächst ein Steigen der Wurzel beobachtet. Zu sinken begannen diese nach 23,2 — 29,1 Minuten. In 5 Fällen fand zunächst gar keine oder eine 1 Teilstrich der Skala nicht übersteigende Bewegung statt. Das Sinken begann nach 29,7 Minuten. In 2 Fällen folgte auf das anfängliche Sinken ein Steigen und dann das endgültige Sinken 32Vä resp. 22 Minuten nach dem Horizontallegen. Zusammen sind es also 18 Fälle, in denen der endgültigen Abwärtsbewegung eine Ruheperiode oder ein Steigen oder ein Sinken und ein Steigen vorausging. Dagegen erfolgte in 16 Fällen schon bei der ersten, resp. zweiten Beobachtung, 5 resp. 10 Minuten nach der ersten Ein- stellung die Abwärtsbewegung. Auch diese Versuche sprechen also gar nicht einheitlich und überzeugend für die Angaben Moisescus, daß die Wurzeln die Abwärtskrümmung sofort nach dem Horizontallegen beginnen. Viel- mehr erhält man auch aus diesen Versuchen mit Wurzeln wieder den Eindruck, daß auch bei mikroskopischer Beobachtung eine gewisse Zeit (für Wurzeln 23,2 — 29,7 Mi- nuten), die allerdings im allgemeinen kürzer ist, als die makro- skopisch zu beobachtende Reaktionszeit (mit 29,7 — 42 Minuten), vergeht, ehe die geotropische Abwärtskrümmung sicher und anhaltend einsetzt. Der in vielen Fällen mikroskopisch beobachtete sofortige Beginn der Abwärtskrümmung dürfte auch bei Wurzeln, ebenso wie die öfter zu beobachtende anfängliche Aufwärtskrümmung, aul Nutationen zurückzuführen sein. 120 ^- ^^^^1 Kapitel VIII. Zusammenstellung der wichtigsten Ergebnisse. 1. Gegenüber den Angaben Haberlandts und Czapeks habe ich in meinen Versuchen über die Präsentationszeit bei opti- maler bis Zimmertemperatur im allgemeinen viel geringere Werte erhalten. Während nämlich Czapek als vermutUches Minimum der Präsentationszeit 15 Minuten angibt, fand ich dieselbe z. B. für ab- geschnittene Blütensprosse von Capsella unter 2 Minuten. Das Maximum der von mir beobachteten Präsentationszeit mit ca. 20 bis 25 Minuten findet sich bei den Keimsprossen von Liipmus albus. 2. Bezüglich des Unterschieds in der Präsentations- und Re- aktionszeit, der durch verschiedene Länge der Versuchspflanzen bei Vicia Faha bewirkt wird, ergaben meine allerdings nur orientierenden Versuche das Resultat, daß sehr kurze Keimlinge gegenüber solchen von mittlerer und bedeutender Länge eine starke Vergrößerung der Präsentations- und Reaktionszeit aufweisen. Dagegen scheint der Unterschied für mittlere und längere Keimpflanzen ziemlich un- bedeutend zu sein. 3. Einen großen Einfluß auf die Länge der Präsentations- und Reaktionszeit übt bei Keimsprossen von Vicia Faha die Höhe der Temperatur aus, und zwar eben Temperaturgrade zwischen 14 und 36", die nach Czapeks, allerdings an anderen Versuchspflanzen erzielten Ergebnissen fast keinen Einfluß haben sollen. 4. Diese Abhängigkeit von der Temperatur ist für die Prä- sentations- und Reaktionszeit eine ähnliche und gestaltet sich so, daß von 14" an mit dem Steigen der Temperatur eine fortgesetzte Verkürzung der Präsentations- und Reaktionszeit Hand in Hand geht, bis beide bei etwa 30" ihr Minimum erreichen, das für die Prä- sentationszeit etwa Vt, für die Reaktionszeit etwa Vs des Wertes bei 14" beträgt. Bei einer weiteren Steigerung der Temperatur über 30" tritt dann wieder eine Verlängerung der Präsentations- und Reaktions- zeit ein. 5. Werden Versuchspflanzen vor den Versuchen längere Zeit in Temperaturen zwischen 4 — 10" gehalten, so zeigt sich eine Nach- wirkung dieses Aufenthalts in der Kälte in einer Verlängerung der Präsentations- und Reaktionszeit, auch wenn die Induktion und Reaktion in günstiger Temperatur erfolgen. über die Abhängigkeit der gentropiscben Präsentations- und Eeaktinnszeit usw. 121 6. Was den Einfluß der verschiedenen Dauer der Schwerkraft- einwirkung betrifft, so läßt sich feststellen, daß die Reaktionszeit bei einer Induktion von der Dauer der Präsentationszeit oder wenig darüber nicht länger ist als die Reaktionszeit, die sich bei dauernd exponierten Pflanzen beobachten läßt. Die Reaktionszeit hat also schon bei Einwirkung der Schwer- kraft während der Dauer der Präsentationszeit ihr Minimum en-eicht. 7. Ebenso läßt sich durch Steigerung der einwirkenden Kraft von 1 auf 111 g eine nennenswerte Verkürzung der Reaktionszeit nicht erzielen. 8. Dagegen wachsen mit der Verringerung der einwirkenden Kraft unter 1 g die Präsentations- und Reaktionszeit, und zwar die letztere anfangs langsam, später sehr rasch. 9. Während Zentrifugalkräfte über 1 g auf die Reaktionszeit nicht verkürzend einwirken, zeigt die Präsentationszeit für Keim- sprosse von Vicia Faha bei einer Steigerung der Zentrifugalkraft von 1 auf ca. 27 g eine Abkürzung von 8 auf Vi Minute. 10. Betreffs der Einwirkung der Schwerkraft auf Versuchs- pflanzen, die mit der Vertikalen verschiedene Winkel bilden, läßt sich feststellen, daß das Verhältnis der Präsentationszeiten für Ab- lenkungswinkel über 30*' etwa dem Verhältnisse der Sinus der be- treffenden Ablenkungswinkel entspricht. Von 30^ abwärts beginnt die Präsentationszeit rascher zu wachsen als es der Sinuswert des betreffenden Winkels verlangte. Ein eigentümliches Resultat ergibt sich beim Vergleich der Präsentationszeiten, die bei kleinen Zentrifugalkräften erhalten wurden, mit den in den Ablenkungsversuchen bestimmten Werten, wenn man die der Winkelablenkung entsprechenden Sinuswerte von g einsetzt. Es zeigt sich nämlich dabei, daß etwa von 0,7 g an mit dem weiteren Abfallen der einwirkenden Kraft die aus den Zentrifugalversuchen bestimmten Präsentationszeiten sehr viel rascher wachsen, als die in den Ablenkungsversuchen beobachteten. Ein Versuch, dieses merkwürdige Resultat zu erklären, findet sich in Kapitel V. 11. Dagegen läßt sich die Länge der Reaktionszeiten in den verschiedenen Winkellagen in kein entsprechendes Verhältnis zur Sinuskurve setzen; denn sie ist innerhalb der Winkel von 15 — 90" ziemlich gleich groß. 12. Ein Schütteln mit oder ohne Stöße hat keinen Einfluß, weder auf die Länge der Reaktions- noch auf die der Präsentations- 122 ^- ^**'''' zeit. Beide Zeiten sind vielmehr bei den von mir untersuchten Versuchsobjekten für geschüttelte und ungeschüttelte Pflanzen immer etwa gleich groß. 13. Meine Versuche über den mikroskopisch teststellbaren Beginn der Reaktionszeit bei Sprossen und Wurzeln führte zu dem Resultat, daß die mit Hilfe des Mikroskops bestimmte Reaktions- zeit zwar kürzer ist als die makroskopisch zu beobachtende, dabei aber immer noch eine ziemliche Länge besitzt. Bei Versuchen, in denen sofort nach dem Horizontallegen die Krümmungsbewegung eintritt, dürfte dieses Resultat wohl auf Nutationen zurückzuführen sein. 14. Aus allen diesen Ergebnissen muß man den Schluß ziehen, daß die Reaktionszeit in der Reizphysiologie nicht ohne weiteres als Maß für die Größe der Erregung verwendet werden darf. Als solches kann dagegen bei tropistischen Vorgängen, ab- gesehen von der Intensität der Krümmung, vielleicht noch besser die Grröße der Präsentationszeit dienen. 15. Die Reaktionszeit ist nämlich von gewissen, schon sehr kleinen Beträgen der Induktionsgröße an ausschließlich abhängig von der Krümmungsbefähigung der Pflanze. So ist es zu erklären, daß sehr junge Versuchspflanzen von Vicia Faha später reagieren als ältere, und daß durch die Temperatur die Reaktionszeit sehr wesentlich beeinflußt werden kann, nicht dagegen durch noch so hohe Steigerung der Erregung, wie sie z. B. durch hohe Zentri- fugalkräfte erreicht wird. Tübingen, Botanisches Institut der Universität, 12. Juli 1906. Herrn Privatdozent Dr. H. Fitting, auf dessen Veranlassung und unter dessen Leitung vorliegende Arbeit ausgeführt wurde, danke ich auch hier noch einmal herzlich für die rege Förderung, die diese Arbeit jederzeit durch ihn erfuhr. Ebenso möchte ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. V. Vöchting für das mir stets entgegengebrachte Wohlwollen meinen herzlichen Dank sagen. über die Abhängigkeit der geotropischen Präsontations- und T^eaktionszeit usw. 123 Literatur-Verzeichnis. Czapek, F., 1895, TJntersnchungen über Geotropismus (.Tahrb. f. wiss. Bot., Bd. 27, S. 243 ff.). — 1898, Weitere Beiträge zur Kenntnis der geotropischen Reizbewegungen (.Tahrb. f. wiss. Bot., Bd. 32, S. 175 ff.). — 1906, Die Wirkung verschiedener Neigungslagen auf den Geotropismus (.Tahrb. f. wiss. Bot., Bd. 43, S. 145 ff.). Darwin, F., 1903, The Statolith-theory of Geotropisni (Proc. of the "Roy. Soc, Vol. 71, S. 362 ff.). — and Pertz, D. F. M., 1904, Notes on the Statolith Theory of Geotropism (Prnc. of the Eoy. Soc, Vol. 73, S. 477 ff.). Fitting, H., 1905, Untersuchungen über den geotropischen Reizvorgang (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 41, S. 221 ff.). Haberlandt, G., 1902, Über die Statolithenfunktion der Stiirkekörner (Ber. d. deutsch. bot. Ges., Bd. 20, S. 189 ff.). — 1903, Zur Statolithentheorie des Geotropismus (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 38, S. 447 ff.). — 1906, Bemerkungen zur Statolithentheorie (.Tahrb. f. wiss. Bot., Bd. 42, S. 321 ff.). Jost, L., 1902, Die Perzeption des Schwerereizes in der Pflanze (Biol. Centralbl., Bd. 22, S. 161 ff.). — 1904, Referat über „Tondera, F., Beitrag zur Kenntnis des funktionellen Werts der Stärkescheide" (Bot. Zeitg., Bd. 62, II, S. 276 ff.). Moisescu, N., 1905, Kleine Mitteilung über die Anwendung des horizontalen Mikro- skops zur Bestimmung der Reaktionszeit (Ber. d. deutsch, bot. Ges., Jahrg. 23, S. 364 ff.). Ncmec, B., 1902, Die Perzeption des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen (Ber. d. deutsch, bot. Ges., Bd. 20, S. 339 ff.). Noll, F., 1903, Referat über „Haberlandt, G., Zur Statolithentheorie des Geotropismus" (Bot. Zeitg., Bd. 61, II, S. 131 ff.). Pfeffer, W., 1904, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. (Bd. 2, S. 93). Piccard, A., 1904, Neue Versuche über die geotropische Sensibilität der Wurzelspitze (Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 40., S. 94 ff.). Richter, 0., 1906, Über den Einfluß verunreinigter Luft auf Heliotropismus und Geo- tropismus (Sitzungsber. d. Kais. Ak. d. Wiss. i. Wien, Math. nat. Kl. ; Bd. 115, Abt. I). Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen und ihrer Beeinflussbarkeit. Von C. Correns. Mit 4 Textfiguren. Seit mehreren Jahren bin ich mit Versuchen über die Vererbung der Geschlechtsformen höherer Pflanzen beschäftigt, über die ich schon einige Male (1904, 05, b, 06)^) berichtet habe. Sie führten, wie ich hier nur kurz angeben will, zur Aufstellung zweier Gesetze : daß a) jede Geschlechtsform Keimzellen mit der ihr eigenen Geschlechtstendenz hervorbringt, und daß b) die Tendenz der (phylogenetisch jüngeren) eingeschlechtig gewordenen Form über die Tendenz der (phj'logenetisch älteren) zwitterig gebliebenen Form , dominiert. Dieses zweite Gesetz ist nur ein Spezialfall des schon früher von mir formulierten Gesetzes (05, a, S. 482), daß das Merkmal der phylogenetisch höherstehenden Sippe über das korre- spondierende der tieferstehenden dominiert. Beide Gesetze zu- sammen bewirken z. B., daß bei einer gynodioecischen Art die Nachkommenschaft der zwittrigen Pflanzen nahezu ganz aus Zwittern und die Nachkommenschaft der weiblichen nahezu ganz aus weib- lichen Individuen besteht. Vorher wußte man nur, was Darwin (77, S. 301) durch einen Versuch mit Ihymus gezeigt hatte, „daß die Art der äußeren Einflüsse die Form nicht unabhängig von der Vererbung bestimme". Bei diesen Versuchen ergaben sich von selbst eine Anzahl Tat- sachen, die mit dem Vererbungsproblem in engerem oder lockererem Zusammenhang stehen, und von denen ich hier einige mitteilen will. Die meisten beziehen sich auf das einstweilen am eingehendsten studierte Objekt, Satureia hortensis, doch sind auch andere Ver- suchspflanzen herbeigezogen. — Ich habe mir Mühe gegeben, die 1) Vgl. auch die Mitteilung Kaunkiaers (06), dessen Ergebnisse sich bei mir (06, S. 459) mit meinen verglichen finden. Zur Kenntuis der Geschlechtsfonnen polygamer Blutenpflanzen usw. 125 vorhandene Literatur gut zu benutzen; doch kann mir bei ihrer Zer- streuung manches entgangen sein. — Die Behandlung des Haupt- problems vorliegender Arbeit, des Verhaltens der gynomonoecischen Individuen unter gewöhnlichen und veränderten Bedingungen, habe ich schon in meiner ersten Mitteilung (04, 8. 514) in Aussicht gestellt. Satureia kortensis ist früher (Darwin, 77, S. 303, A. Schulz, 90, S. 196) schlechtweg als gynodioecisch angesehen worden; es sollten also bei ihr außer weiblichen Pflanzen noch zwittrige vor- kommen. Willis (92, a, S. 350) hat dann gefunden, daß es auch hier zwittrige Pflanzen mit einzelnen weiblichen Blüten gibt, also gynomonoecische, nachdem schon Breitenbach (84, S. 207) dasselbe für Satureia moniana angegeben hatte ^). Meine Untersuchungen, bei deren Beginn mir nur Darwins Angaben bekannt waren, haben mich nach und nach davon über- zeugt, daß es bei unserer Art — oder wenigstens bei deren mir vorliegenden Sippen — überhaupt keine auch nur annähernd rein zwittrigen Individuen gibt, sondern nur solche, die im Lauf ihrer Entwicklung zwittrige und zahlreiche weibliche Blüten tragen, also gynomonoecisch sind, und "solche, die ganz ausschließlich weiblich sind (05, b, S. 458)^). Es ging das zuerst aus einem Versuch von 1905 hervor, bei dem ich 39 „zwittrige" und 36 weibHche Pflanzen von Anfang bis gegen Ende der Blütezeit in kurzen Intervallen, Stock für Stock, immer wieder untersuchte, und wird durch die Beobachtungen, die ich heuer an 390 „zwittrigen" und 104 weiblichen Pflanzen in gleicher Weise angestellt habe, nur bestätigt. — Die gynomonoecischen Individuen bilden wahrscheinlich eine ziemlich einheitliche Klasse, trotz des Vorhandenseins verschiedener „Linien". Bei völlig gleichen äußeren Bedingungen würde am Ende der Blütezeit die Verhältnis- zahl der überhaupt gebildeten zwittrigen und weiblichen Blüten bei allen Pflanzen nicht zu verschieden ausfallen. Jedenfalls sind sie von den weiblichen Individuen durch eine weite, durch keine wirklichen Übergänge überbrückte Kluft getrennt, und es scheinen auch keine gynomonoecischen Stöcke vorzukommen, die sich der 1) Breiteubachs Beobachtungen beziehen sich nicht auf S. hortensis, wie Knuths Handbuch, (Bd. II, Teil II, S. 240) angibt. 2) Eine knappe Bezeichnung solcher Pflanzen existiert noch nicht, man könnte sie „gynomouodioecische" nennen. 126 ^' Correns, rein zwittrigen Urform nähern würden. Ich komme auf diese Frage nochmals zurück (S. 143)'). Die scharfe Grenze zwischen den eingeschlechtigen und den mehr oder weniger zwittrigen Stöcken, die wir bei Satureia gefunden haben, wird nicht bei allen polygamen Pflanzen zu finden sein^). So verhält sich z. B. Origanum vulgare nach den Beobachtungen Willis' (92, b) vor allem insofern anders, als es keine ganz rein weiblichen Stöcke zu besitzen scheint. Ahnlich scheint es unter den Androdioecisten bei Geuni inicrmedimn zu sein. Die Zählungen, die ich an 18 Pflanzen vorgenommen habe und als Tabelle L im Anhang (S. 171) wiedergebe, zeigen nur zwischen 52 "/o und 22% männliche Blüten eine größere Lücke. Trotzdem weisen auch hier die Pro- zentzahlen sehr deutlich auf die Existenz von zwei Typen, einem mehr zwittrigen und einem mehr männlichen, hin^). Und wenn ich auch während zwei Jahren einzelne Individuen nur männliche Blüten tragen sah, so ist es nicht ausgeschlossen, daß in Zukunft doch noch einzelne mehr oder weniger zwittrige Blüten an ihnen gefunden werden. Die Nachkommenschaft der verschiedenen Geschlechtsformen erbringt den Beweis, daß es sich bei ihnen um erblich fixierte Unterschiede handelt, daß sie, um mit Burck (05) die bequeme moderne Bezeichnung zu gebrauchen, durch „Mutation" entstanden sind. Damit ist noch nichts darüber gesagt, ob ein Endstadium, wie es z. B. bei Satureia hortcnsw die weibliche Pflanze ist, aus der zwittrigen Urform mit einem großen Sprung oder mit mehreren, entsprechend kleinen entstanden ist. Diese Frage, die sich kaum so leicht beantworten lassen wird, halte ich für weniger wichtig, denn ich finde das Wesen der „Mutation" mit Naegeli nicht in der Weite des Schrittes, sondern in seiner Erblichkeit. Eine Abänderung muß, wie ich früher ausgeführt habe, sprungförmig sein, wenn sie erbhch sein soll; ein wirklich „gleitendes" Entstehen neuer Sippen oder Linien kann es meiner Meinung nach gar nicht geben. 1) Ich halte es nur für wenig wahrscheinlich, aber nicht für unmöglich, daß es gynomonoecische Linien der 8. hortensis gibt, die sich mehr der zwittrigen Urform oder der weiblichen Form nähern. 2) Bei Thymus vulgaris stehen sich nach Raunkiaer (06, S. 36) völlig zwittrige und dreierlei weibliche Stöcke gegenüber, die sich im Grade der Rückbildung der — stets sterilen — Antheren unterscheiden. 3) Sie umfassen übrigens nicht sämtliche Blüten der verschiedenen Stöcke, be- sonders nicht alle der mehr zwittrigen ; es wurde aber keinerlei bewußte Auswahl getroffen. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 127 Mit dem Nachweis, daß die Geschlechtsformen „Mutanten" sind, werden selbstverständlich alle die verschiedenen „biologischen" Theorien über ihre Entstehung, die seit H. Müller aufgestellt wur- den, noch nicht oder nur teilweise widerlegt. Es ist ja nur die Frage, wie sie entstanden sind, beantwortet, nicht, warum sie sich, einmal entstanden, vorteilhaft erweisen oder sich wenigstens neben der Stammform halten konnten. Auf diese Theorien einzugehen ist hier nicht meine Absicht, obschon auf manche einschlägige Frage das Experiment bereits Antwort gegeben hat. Weitere Versuche müssen auch der Behandlung der sehr komplizierten Frage voraus- gehen, wie das Zahlenverhältnis der verschiedenen Geschlechtsformen auf einem gegebenen Standort zustande kommt und die Unterschiede, die hierin bei derselben Art zwischen verschiedenen Gegenden be- stehen können'), wieviel z. B. auf Differenzen in der Erblichkeit der Formen zurückzuführen ist, wieviel auf Vorteile im Kampf ums Dasein, wieviel auf ungleiche Befruchtungschancen, wieviel auf Eigentümlichkeiten des Standortes, wieviel auf den Zufall bei der Besiedelung des Standortes usw. Bei der Entstehung einer neuen Geschlechtsform handelt es sich um einen phylogenetischen Fortschritt, eine progressive Mu- tation (05, a, S. 460, Anm. 5) nach de Vries' Terminologie. Für die Mutante mit Burck (05, 06) die Bezeichnung „Zwischenrasse" zu gebrauchen, soweit sie nicht völlig konstant ist, scheint mir schon deshalb unannehmbar, weil das zu der Konsequenz führen 1) Bei Satureia hortensis fand z. B. A. Schulz (90, S. 303) bei Halle 15 bis 20 7o weibliche Pflanzen, ich in Leipzig (04, S. 508) gerade umgekehrt 80 7o- Einige größerere Zählungen bei Gynodioecisten hat in letzter Zeit Raunkiaer (05, S. LXXXVIII, 06, S. 35) ausgeführt, die, weil an wohl nicht allgemein zugänglicher Stelle veröffentlicht, hier kurz wiedergegeben sein mögen. Zahl der Stöcke zwittrig in 7o weiblich in V„ gynomonoecisch in 7o gefüllt in 7„ Silene Otites . . 1000 83,5 16,5 — — Silene inflata 300 60 40 — — Thymus Serpyllum 200 59 41 - — Knautia arvcnsis a) b) 1292 200 85,3 64 11 34 3,7 Succisa pratensis 167 85,6 9,6 -A 2,4 Bei solchen Zählungen ist es kaum möglich, auf die Änderung des Geschlechts während der Blütezeit Rücksicht zu nehmen. Yon Silene Otites kenne ich übrigens, wie Schulz, (aus Mitteleuropa) nur männliche oder weibliche, keine zwittrigen Pflanzen. 128 ' C. Correus, würde, aus den männlichen und den weiblichen Pflanzen eines Di- oecisten, wie Bryonia dioica einer ist, zwei verschiedene Elementar- arten zu machen (vergl. auch S. 165). I. Die Periodizität in der Blütenbildung überhaupt. An den 390 gynomouoecischen Pflanzen der Saturcla hortensis wurden heuer bei zehn Revisionen nach und nach 20406 Blüten untersucht und an den 109 rein weiblichen Pflanzen 7327 Blüten, zusammen also 27 733^). Vom 29. Juni ab, wo die erste Blüte be- merkt wurde, untersuchte und notierte ich bis zum 9. Juli nur täglich die Blüten der neu erblühenden Stöcke; am 10. wurden zum ersten- mal sämtliche Pflanzen untersucht, und diese Untersuchung wieder- holte ich alhvöchentlich am gleichen Tage. Wenn nötig, wurde auch der folgende Tag zu Hilfe genommen; nachmittags fielen im Sommer die Blüten schon gelrne ab, es wurde deshalb nur vormittags revi- diert. Die letzte, zehnte Untersuchung mußte am 4. September vorgenommen werden. — Die Pflanzen gehörten zu 12 Versuchen (06, S. 462, Tabelle 1, Versuch 1, 3, 4, 5; S. 463, Tabelle 2, Ver- such 7 — 14) und waren aus den Saattöpfen zu 4 oder 12 in große Töpfe pikiert worden. Stellt man für die beiderlei Stöcke die Zahlen, die bei den einzelnen Revisionen gefunden wurden — ohne Rücksicht auf das Geschlecht der Blüten bei den gynomonoecischen Pflanzen — zu- sammen, wie es in der im Anhang mitgeteilten Tabelle A geschehen ist (S. 166), und entwirft die zugehörigen Kurven, wie sie Fig. 1 zeigt, so lehrt der erste Blick, daß die Blütenbildung während der Blütezeit nicht einfach erst zu- und dann abnimmt, sondern daß, von einigen kleineren Abweichungen abgesehen, zwei Gipfel vorhanden sind, einer in der Mitte (31. Juli) und einer am Ende (4. September) der Beobachtungszeit. Leider konnte der weitere Verlauf nicht festgestellt werden; es bleibt also dahingestellt, ob sich vom 4. Sep- tember ab die Kurve im großen und ganzen gleichmäßig oder mit einem oder einigen weiteren Gipfeln senkte. Die gynomonoecischen Pflanzen (ausgezogene Kurve a) und die weiblichen Pflanzen (punktierte Kurve b) verhalten sich im wesent- lichen sehr ähnlich. Daß bei jenen der zweite, bei diesen der erste Gipfel höher ist, ist vielleicht zufällig. Wenigstens war auch bei 1) Die Ergebnisse des Jahres 1905 sind nicht, mitverwendet worden, weil die Revisionen nicht in g-auz regelmäßigen Abständen ausgeführt worden waren. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blutenpflanzen usw. 129 einigen der Einzelversiiche, die meist etwa 36 Individuen umfaßten und zu denen die gynomonoecischen Pflanzen gehörten, der erste Gipfel höher, wie bei den weiblichen; auch ist für diese letzteren die Zahl der Beobachtungen (7327) wohl noch etwas klein. Wir haben hier also einen Fall von periodischem Blühen vor uns, wie es ja, in viel auffallenderer Weise freilich, zB von \ zo 15 1 \ 1 / i / "^ 'j \ y \ \""> fO \ ^s — ~~-^-*--^ '/ 5 ^ -^^t::^- ^ • /? /. w. Y. n. Zählung W. TE. ß. Fig. 1. Saturcia hortensis, Blütenzahlen zwischen dem 29. Juni und 4. September bei den gynomonoecischen (ausgezogene Kurve) und den weiblichen (unterbrocbene Kurve) Stöcken, in Prozenten der Gresamtzahl. Buchenau für Juncus, wonFr.'M.üUer für Marica (Cypella) nach- gewiesen wurde und durch äußere und innere Ursachen bedingt ist. Es läßt sich unter anderem auch bei Mirahilis Jalap(f beobachten, wo es mir bei meinen Bastardierungsversuchen auffiel; hier sind auch die Ursachen wohl ziemlich durchsichtig. Die Blüten stehen in Dichasien. Würde die Entwicklung jedes Dichasium ganz regel- Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV '<^ 130 C. Correns, mäßig sein, und würde jede Blüte von ihrer ersten Anlage bis zum Tage ihrer ephemeren Entfaltung gleich lang brauchen, so würden Blütentage mit blütenlosen Perioden ganz regelmäßig wechseln. Schon dadurch, daß der Sproß des /5 -Y orblattes gefördert ist, müssen sich aber Verschiebungen ergeben; dazu kommen andere, durch innere, korrelative, und äußere Einflüsse bedingte Abweichungen in der Ent- wicklung der Achsen und der Einzelblüten. So wird die Periodizität viel weniger deutlich, aber nicht ganz verwischt. Daß die äußeren Einflüsse zwar ein Faktor, aber nicht der alleinige sind, zeigt ein Ver- gleich der Kurven für die einzelnen Stöcke während desselben Zeit- abschnittes. — Ahnlich, nur noch komplizierter^), werden die Ver- hältnisse bei Satureia liegen. II. Die Ubergangsformen zwischen zwittrigen und weiblichen Blüten. Wie bei anderen gynodioecischen Pflanzen^) sind auch bei Satnreia hortensis zwischen die ty]nschen Zwitterblüten mit den voll- kommen tauglichen vier Staubgefäßen der Labiaten und die typisch weiblichen mit vier Rudimenten verschiedene Übergangsformen ein- geschoben. Bei ihnen sind entweder die Staubgefäße nicht völlig rudimentär, sondern nur mehr oder weniger „kontabeszent", und zwar sämtliche Antheren einer Blüte etwa in gleichem Grade, oder es kommen völlig rudimentäre und vollkommen ausgebildete Staub- gefäße in derselben Blüte zusammen vor, oder es sind endlich rudi- mentäre und kontabeszente, kontabeszente und normale oder gar alle drei zugleich vorhanden, wobei sich die eine Theka einer Anthere anders verhalten kann als die andere. Der Ausdruck „kontabeszent" rührt von C. F. Gaertner (44, S. 116 usw.) her, ist bei mir aber etwas enger gefaßt. Er bezeichnet auch jetzt eine „Degeneration" der Antheren, die sehr verschiedene Grade erreichen kann, aber, wenigstens bei Satureia, von der wirklich rudimentären Ausbildung in den echten weiblichen Blüten, die Gärtner einbegriff, scharf geschieden ist, oder doch viel schärfer als von der normalen Ausbildung der Staubgefäße. Solche Antheren enthalten mehr oder minder fertige Pollenkörner, während es bei den Rudimenten der weiblichen Blüten, wenigstens in den von mir 1) Schon durch die zwei serial in jeder Blattachsel stehenden Sprosse! 2) H. Müller, 73, S. 325 (Clinopodium vulgare), 81, S. 532 (Dianthus), Ludwig, 79, S. Aii (Flantago lanceolata), Magnus, 81, S. 137 (Succisa pratensis), Möwes, 83, S. 203 (Gleckoma, Thymus, Mentha), Schulz, 85, 88, 90 (zahlreiche Arten), Breitenhach, 84 und Willis, 92 (verschiedene Labiaten usw.). Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 131 untersuchten Fällen, wohl noch zur Ausbildung der Pollenmutter- zellen kommt, dann aber die Entwicklung stockt und endHch die Theka einsinkt. Gewöhnlich unterscheiden die kontabeszenten An- theren sich schon durch ihre Größe von den rudimentären; in zweifelhaften Fällen habe ich früher (05, S. 455) das Mikroskop an- gewandt und nach den Pollenkörnern gesucht. Dies war heuer bei der Zahl der zu untersuchenden Blüten nicht möglich; ich be- schränkte mich, nach den früheren Erfahrungen, auf den Vergleich mit den Rudimenten in den Blüten echter weibHcher Stöcke. Irr- tümer in der Bestimmung mögen also hie und da unterlaufen sein; im großen und ganzen werden sich aber der kontabeszente (ge- schrumpfte) und der rudimentäre Zustand auseinander halten lassen, trotz mancher zweifelhaften Fälle; auch das Ergebnis eines später zu beschreibenden Versuches, bei dem alle sich öffnenden Blüten entfernt wurden, spricht dafür (S. 153). „Kontabeszente" Staubgefäße habe ich bei Satureia in allen genauer untersuchten Fällen mit Sicherheit nur auf gynomonoeci- schen Pflanzen, also neben typischen Staubgefäßen, nie auf echten weiblichen gesehen. Kontabeszente und rudimentäre Staubgefäße sind nur graduell, nicht prinzipiell verschieden ; beide sind Entwicklungshemmungen der normalen Staubgefäße, nur setzt die Hemmung bei diesen früher ein, als bei jenen (05, S. 455) ^), und ist wohl auch anderer Art. Außer den kontabeszenten und rudimentären wurden wieder- holt auch Staubgefäße gefunden, die noch stärker als in den typi- schen weiblichen Blüten, bis auf fädige Rudimente ohne Anthere, reduziert oder petaloid ausgebildet waren; hier und da fehlte ein Staubgefäß ohne Spur. Gelegentlich wurde auch das fünfte Staub- gefäß in rudimentärem Zustand gefunden. Es liegt die Frage nahe, ob sich bei ungleichmäßiger Ausbildung der Staubgefäße in derselben Blüte alle vier gleich verhalten, oder ob bestimmte häufiger von der Rückbildung betroffen werden. Schon Moewes (82, S. 205, Aum.) gibt, gestützt auf ein für heutige Be- griffe viel zu spärliches Material von Thymus Serpißum, an „daß, wenn sich in einer Blüte zwei fehlgeschlagene Staubgefäße finden, 1) Hier und da sieht es so aus, als ob der Besuch von Thrips Ursache des Kon- tabeszentwerdens sein könnte; ich habe aber gefunden, daß sich die kontabeszent werdenden Antheren schon vor der Öffnung der intakten Blüte von den normalen unterscheiden. 132 C. Correns-, sie fast immer gleichnamig sind". Nur einmal fand er eine Blüte, „wo ein längeres und ein kürzeres Staubblatt gänzlich fehlten, während die beiden anderen sich normal ausgebildet zeigten". Willis hat (92, b, S. 20) diese Angabe im ganzen für richtig erklärt, seine eigenen Zahlen stimmen aber nicht recht dazu. „Out of 265 abnormal flowers, 179 had the abortion symmetrical. Of these, 142 were female, 26 had the two anterior (long) stamens missing, and 11 the two posterior (short)." Man darf aber doch die 142 weib- lichen Blüten, in denen alle vier Staubgefäße abortierten, nicht einrechnen; bei ihnen kann ja die Rückbildung nicht anders als „symmetrisch" sein. So bleiben bei Willis nur 37 Fälle symme- trischer Rückbildung gegenüber 86 Fällen unsymmetrischer übrig. Für Satureia liortensis haben meine Beobachtungen ergeben, daß jedes der vier Staubgefäße, für sich genommen, die gleichen Chancen hat, zu verkümmern. Das Material besteht aus 474 Blüten mit teilweise rückgebildetem Androeceum, ohne Wahl aus einer noch größeren Zahl derartiger Fälle herausgegriffen, und stammt teils von den schon erwähnten, zehnmal revidierten 390 Pflanzen (Material I), teils von den Samentöpfen, die den nicht für jene Versuche benutzten Rest der Aussaat enthielten (Material II), teils von einem später zu besjjrechenden Versuch (S. 149), bei dem vom 22. Juli bis 11. September 8 Pflanzen täglich revidiert wurden (Material III). Tabelle 1 gibt zunächst an, wie sich das Gesamtmaterial auf die drei Hauptklassen: A mit einem, B mit zwei, C mit drei fehlgeschlagenen Staubgefäßen, verteilt. Dabei sind unter „fehl- geschlagen" hier wie im folgenden kontabeszente, rudimentäre, petaloid ausgebildete und fehlende Staubgefäße zusammengefaßt. Tabelle 1. A I B C Zahl der Blüten mit 1 1 2 3 fehlgeschlagenen Staubgefäßen A, B, C zusammen Material I n n „ III ... . 45 30 72 91 11 71 92 11 51 228 52 194 Material I bis III . . 147 173 154 474 Willis (92, a, S. 350) für Origanum vulgare 1« 46 31 95 Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 133 Die drei Klassen sind ungleich groß, wenn auch unter sich ähnhcher als jene von Willis, die ich zum Vergleich darunter- gesetzt habe, und die übrigens gleichsinnige Unterschiede zeigen (B > C > A). Daß bei Material II die erste Klasse am größten ist, hängt wohl damit zusammen, daß es ausschheßlich aus den ersten Blüten der betreffenden Pflanzen besteht, während Material I und III sich fast über die ganze Blütezeit verteilen. Wir fassen zunächst die drei Blütenklassen zusammen und geben in einer Diagrammform, die sich wohl von selbst erklärt, an, wie oft jedes der vier Staubgefäße rückgebildet war (oder ganz fehlte). hinten 125 123 _, ^ . , _ hnks — — rechts Material I. 123 132 vorn Die beiden vorderen Staubgefäße waren demnach 255 mal, die beiden hinteren 248 mal rückgebildet; der Unterschied ist genau derselbe wie zwischen der linken (248) und der rechten Hälfte (255) der Blüten. 21 124 _^ ^ . , TT — I- Material II. 21 22 Hier waren die vorderen Staubgefäße 43 mal, die hinteren 45 mal betroffen, die rechte Hälfte der Blüte dagegen 46 mal, die linke 42 mal. Material III. Versuchspflanzen: A 21 21 23 23 (' 20 23 21 26 B 22|26 18 ' 19 D 18 13 1.Ö 16 zusammen 91 83 77 84 43 Blüten 48 Bluter 1 43 Blüten Kontrollpflanzen 33 Blüten. a 2 1 b 1 3 c 4 3 (1 5 4 zusammen 12 11 1 2 2 3 4 f) 4 10 11 4 Blüten r> Bluter 1 9 Blüten ;i Blüten. Auch hier ist der Unterschied zwischen vorn und hinten in der Blüte nicht viel anders, als der zwischen rechts und links, und überhaupt so gering, daß er zufälhger Natur sein wird. Das bisher mitgeteilte beweist, daß sämthche 4 Staubgefäße, jedes für sich, gleich zum Schwinden neigen, es geht aber aus ihm noch nicht hervor, ob alle mögUchen Kombinationen gleich gut verwirklicht werden können. 134 C. Correns, Schlägt in der Blüte nur ein Staubgefäß fehl, so sind vier Fälle möglich, wie sich das untaugliche, u, und die tauglichen, t, anordnen können. Sie müssen, wenn sich, wie wir oben fanden, alle Staubgefäße wirklich gleich leicht rückbilden, gleich häufig sein; das ist auch tatsächlich so gut der Fall, als es die Zahlen erwarten lassen können, die ziemhch klein sind, obschon jetzt die dreierlei Materialien zusammengefaßt sind. [ '' t t I u t Mögliche Fälle: '^ t I t t I t t t t t t I u beobachtet: 34 mal 36 mal 32 mal 46 mal; Der — immerhin vorhandene — Unterschied zwischen vorn und hinten in der Blüte (78 : 70) ist kleiner als der zwischen rechts und links (82 : 66). Schlagen in der Blüte zwei Staubgefäße fehl, so sind sechs Fälle möglich, und wenn auch, wie wir sahen, jedes der Staubgefäße für sich allein gleich leicht rudimentär wird, ist damit noch nicht gesagt, daß alle diese sechs Kombinationen gleich oft vorkommen müssen. t _t^ t t tu u u t t Möghche Fälle: — — beobachtet: 36 mal . 39 mal 46 mal 37 -mal 7 mal 8 mal. Man sieht sofort, daß zwei gleichnamige Staubgefäße (kurz und kurz oder lang und lang) nicht öfter (73 mal) rückgebildet waren, als zwei benachbarte ungleichnamige (kurz und lang, 85 mal), und daß die zwei vorderen, längeren nicht öfter (36 mal) betroffen wurden, als die zwei hinteren, 'kürzeren (37 mal). Die beiden diagonalen Stellungen der abortierenden Staubgefäße wurden dagegen auffällig selten beobachtet. Ein Zufall liegt nicht vor, dafür ist der Abstand der beiden Zahlen von den übrigen zu groß, und sie selbst dabei unter sich zu ähnlich, es müssen also diese Kombinationen wirklich schwieriger realisierbar sein. Der Grund ist wohl in dem zu suchen, daß bei ihnen die beiden rudi- mentär werdenden Organe am weitesten auseinander stehen. Wenn endlich drei Staubgefäße in der Blüte fehlschlagen, so sind wieder vier verschiedene Fälle möglich. Mögliche Fälle: beobachtet: 34 mal 40 mal 39 mal 43 mal. t u u t u u u u u u u u t XI u t Zur Kenntnis der Geschlcclitsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 135 Auch hier ist kein wirklicher Unterschied zwischen den mög- lichen Fällen nachweisbar; jedenfalls ist der Unterschied zwischen rechts (83) und links (73) kaum kleiner wie der zwischen vorn (82) und hinten (74). Man wird also sagen können, daß an und für sich jedes Staub- gefäß gleich leicht rudimentär wird, daß aber, wenn eines einmal betroffen wird, die beiden direkt angrenzenden größere Chancen haben, auch fehlzuschlagen, als das vierte, diagonal gegenüber- liegende Staubgefäß. Auch bei jenen gynomonoecischen Individuen der Scäbiosa Columharia, die Blüten mit teilweise reduziertem Androeceum zeigten, fand ich keines der vier Staubgefäße besonders betroffen; es liegen mir aber einstweilen nur wenig Beobachtungen vor. Bei den gynomonoecischen Individuen der Silenen, in deren Blüten die Staubgefäße nur teilweise fehlgeschlagen waren (Silene inflata, orientalis, dichotoma), war dagegen, nach meinem freilich auch noch nicht sehr umfangreichen Material, ein bestimmter Quirl des obdiplostemonen Androeceum, der episepale, stärker von der Rückbildung getroffen. Ein Beispiel möge genügen. Bei einer Pflanze von Silene orientalis wurden nach und nach 55 Blüten untersucht. 23 hatten lauter untaughche, 3 lauter taugliche An- theren, bei 29 waren 1 bis 9 Antheren ausgebildet, am häufigsten 2 (9 mal) und 1 (8 mal); 3 und 4 taugliche Antheren wurden je 3 mal, 5 und 6 je 2 mal, 7 und 9 je 1 mal beobachtet, 8 überhaupt nicht. Die Stellungsverhältnisse wurden nur bei 26 von diesen Blüten genau untersucht; statt der 260 tauglichen Antheren, die sie günstigsten- falls hätten ausbilden können, waren nur 72 vorhanden, und zwar 26 episepale und 46 epipetale. Die Bevorzugung der epipetalen hängt vielleicht damit zusammen, daß sie an der Basis mit den — stets erhaltenbleibenden — Fetalen verwachsen sind, im Grunde also von der Ernährung. Für die entsprechenden Blüten der gynomonoecischen Pflanzen des Oeranium pratense und G. silvatieum liegen mir auch nicht viel Beobachtungen vor, soviel ist aber sicher — und geht auch aus Fig. 4 (S. 162) hervor — , daß beide Kreise des Androeceums ge- troffen werden. Denkt man daran, daß sonst bei den Labiaten immer das- selbe Staubgefäßpaar, das hintere, die Tendenz zum Schwinden hat, und daran, daß bei den Caryophyllaceen und Geraniaceen eben- 136 C. Correng, falls immer derselbe Staubgefäßquirl, der epipetale, zum Schwinden neigt ^), so wird man zunächst erwarten, daß sich auch bei den Zwischenstufen zwischen zwittrigen und weiblichen Blüten diese Tendenz geltend mache. Wenn das nicht der Fall ist, so geht daraus, meiner Ansicht nach, hervor, daß das Weiblichwerden der Zwitterblüte und die Entstehung von Sippen mit geringerer Staub- gefäßzahl (wie zB. Salvia, Drypis und Erodium solche sind) ^) zwei verschiedene Prozesse sind. Würde die Satureia hortensis diandrisch wie Salvia, so hätten wir eine neue Elementarart, wird sie (über das gynomonoecische Stadium) weiblich, so haben wir eine neue Geschlechtsform. Wie zu erwarten ist, lassen sich auch bei androdioecischen Pflanzen Zwischenformen zwischen zwittrigen und männlichen Blüten finden, und zwar die korrespondierenden Stufen: entweder sind die Fruchtblätter alle nicht ganz rudimentär und zwar in derselben Blüte in gleichem Grade, oder es kommen sterilbleibende, selbst ganz rudimentäre und fertile gemischt im selben Köpfchen vor, und das in sehr verschiedenen Verhältnissen. Untersucht wurde Oeum mtermedium. lil. Die Periodizität in der Ausbildung der verschiedenen Blüten. Die weiblichen Stöcke der Satureia hortensis werden uns hier nicht beschäftigen, da ja ihre Blüten alle während der ganzen Blütenzeit gleichwertig waren, dagegen wollen wir bei den gyno- monoecischen untersuchen, wie sich die verschiedenen Blüten nach der Zeit ihres Auftretens verhalten. Ich habe schon früher (05, S. 458) angegeben, daß die gynomo- noecischen Stöcke zunächst fast rein zwittrig sind, daß aber nach und nach immer mehr teilweise und ganz weibliche Blüten auftreten, so daß die Stöcke schließlich nur mehr solche besitzen und, wenigstens physiologisch, rein weiblich sind. Die Beobachtungen dieses Sommers haben das im Grund bestätigt, aber noch gelehrt, daß zu aller- erst etwas mehr von den nicht oder nicht ganz zwittrigen Blüten 1) Von dem in seiner systematischen Stellung unsicheren, kronlosen Colohfinthus mit alternisepalen Staubgefäßen (Eich 1er, Blütendiagramme, II, S. 108) können wir hier absehen. 2) Auf diesem Wege ist offenbar jene Sippe der Sinapls arvcnsis, bei der Göbel (04, S. 750) durch schlechte Ernährung vom Boden aus die Neigung der beiden kurzen Staubgefäße zur Rückbildung sehr steigern konnte. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen pnlyganier Blütenpflanzen usw. 137 gebildet werden können, so daß im allgemeinen deren Kurve zu- nächst etwas fällt, um dann allmählich bis zum Schluß anzusteigen'). Das Material war dasselbe, über das schon im I. Abschnitt (S. 128) berichtet wurde; es bestand also aus 390 Pflanzen in Töpfen, die alle Wochen, vom 10. Juli bis 4. September, einmal revidiert wurden ; diesen 9 allgemeinen Untersuchungen ging eine erste voraus, die bei jeder einzelnen Pflanze an dem Tage vorgenommen wurde, an dem sie die erste Blüte zeigte. Die 10 Einzelversuche, auf die sich die 390 Pflanzen verteilten, sind zunächst zusammengefaßt. Für die in den Anhang verwiesene tabellarische Zusammen- stellung (B, S. 166) und für die umstehend gegebene graphische Darstellung wurden neben den beiden Hauptblütenformen, der zwittrigen (I) und der weiblichen (IV), zwei weitere unterschieden, die zwittrige mit teilweise kontabeszenten oder rudimentären Staub- gefäßen (II), und die zwittrige mit lauter kontabeszenten Staub- gefäßen (III). Während jene Blüten, zum mindestens in einzelnen Theken, wenigstens anscheinend normalen Pollen lieferten, also noch zu den Zwitterblüten im weitesten Sinne gerechnet werden konnten, waren diese physiologisch zu den weiblichen Blüten zu rechnen. Die Kurven sprechen für sich. Man sieht auf den ersten Blick, daß jede der vier unterschiedenen Blütenformen ihre eigene Kurve mit besonderem Gipfel hat. Nur vollkommene Zwitterblüten und nur echte weibliche Blüten sind bei keiner Revison beobachtet worden. Die Kurve der reinen Zwitterblüten steigt zunächst noch an, um erst in der Mitte der Beobachtungszeit ihren Gipfel zu erreichen und dann gleichmäßig fast auf Null zu sinken. Ihre anfängliche Depression beruht im wesentlichen auf dem Auftreten unvollkommener Zwitterblüten, deren Kurve eine „halbe" ist, wie die der weib- 2) Inzwisclien hat auch Burck (06, p. 798, 801) Satureia hortensis als Ver- suchsobjekt gewählt und (nachdem ich das oben geschilderte Verhalten schon beschrieben hatte) mit aller Bestimmtheit den diametral entgegengesetzten Verlauf der Kurve behauptet: „. . . begins its period of flowering with producing bisexual flowers only, tliat not until later, when the plant has grown strenger, a few female flowers appear araong the bisexual ones, that their number gradually increases in the following days untill a defi- nite maximum is reached, after which it gradually decreases again until at the end of its flowering-period the plant again produces bisexual flowers only" (von mir gesperrt). Dagegen hat er aus seinen Beobachtungen au audromonoec Ischen Umbelliferen ganz richtig den Schluß gezogen, daß in Dolde und Döldchen die Zwitter- blüte stets den Platz innehabe, der mit Hinsicht auf die Ernährung aui vorteilhaftesten sei. 138 C. Correns, liehen Blüten. Die Zwitterblüten mit lauter kontabeszenten Staubgefäßen treten nur kurze Zeit, gegen das Ende der Beob- achtungszeit, dann aber auf einmal sehr stark hervor^). F u Zählung Fig. 2. Satureia hortensis. Kurven der viererlei Blütenklassen der gynomonoecischen Stöcke, von Ende Juni bis Anfang September, nach den Prozentzahlen (für die bei jeder Zählung überhaupt gefundenen Blüten berechnet) konstruiert. Kurve a = reine Zwitterblüten (Klasse I). „ & = Zwitterblülten mit teilweise verkümmerten Staubgefäßen (Klasse II). ^ c = Zwitterblüten mit lauter kontabeszenten Staubgefäßen (Klasse HI). d = echte weibliche Blüten (Klasse IV). 1) Erst nach Abschluß aller Beobachtungen wurden die für jeden Stock getrennt notierten Ergebnisse zusammengestellt, dadurch wären die Folgen einer Voreingenommenheit bei der Bestimmung der Blüten, die ja nur bei Klasse III und IV einen Einfluß hätte haben können, sehr reduziert worden. In der Tat habe ich den charakteristischen Ver- lauf der Kurve c für Klasse III erst beim Zusammenstellen erkannt. Zur Kenntriis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 139 Hätten die Beobachtungen auch nach dem 4. September fort- gesetzt werden können, so hätten sich die Verhältniszahlen nicht mehr viel geändert. Die Kurve der echten weiblichen Blüten wäre noch etwas gestiegen, um dann, vielleicht mit kleinen Schwankungen, 90 weiter zu verlaufen; es wären stets noch ganz verkümmerte Zwitterblüten und einzeln unvollkommene und typische Zwitterblüten aufgetreten. Es lehren das zunächst die Beobachtungen, auf die die Kurven der Fig. 3 (S. 151) konstruiert sind (Kurve h bezieht sich auf die echten weiblichen, Kurve a auf die echten weibhchen und vollkommen verkümmerten Zwitterblüten zusammen); sie reichen aber auch nur eine Woche weiter. Dagegen wurden 1905 die Be- obachtungen bis gegen Ende September ausgedehnt, und heuer die am 11. September abgebrochenen Anfang Oktober nochmals auf- genommen, ohne daß bei dem gleichmäßigen Verhalten aller Stöcke, die noch blühten, genaue Zählungen gemacht wurden. Die 390 Pflanzen, die die Daten für die Fig. 2 geliefert haben, gehörten 10 verschiedenen Versuchen an. Einer davon stellte nur 3 Individuen (Vers. 11, 06, S. 463), die anderen neun meist 36. Ob- wohl so das Material ziemlich klein ist, habe ich doch für jeden dieser 9 Einzelversuche die bei den Revisionen ermittelten Zahlen besonders zusammengestellt und berechnet. Die Tabellen (C bis F) stehenimAnhang(S. 167), sie geben, der Kürze halber, nur die Prozent- zahlen. Es geht aus ihnen hervor, daß in jedem Einzelversuch die Kurven stets im großen und ganzen denselben Verlauf haben. Fast immer fällt der Gipfel der reinen Zwitterblüten (Tabelle C) auf die fünfte Zählung (31. Juni), nur zweimal auf die vierte (Vers. 1 u. 9), der Gipfel der echten weiblichen (Tabelle P) stets auf die zehnte, der Gipfel der Zwitterblüten mit lauter kontabeszenten Staubgefäßen (Tabelle E) stets auf die neunte (28. August); bei den unvollkommen zwittrigen Blüten liegt bei zwei Versuchen (9, 12) der Gipfel bei der zweiten statt bei der ersten Zählung. Im speziellen zeigen freihch die Kurven der Einzelversuche Verschiedenheiten, die wahr- scheinlich nicht alle rein zufälliger Natur sind, doch sind die Gesamt- zahlen der Blüten jedes Versuches (zwischen 1757 und 3114) für eine genaue Entscheidung wohl zu gering. Einstweilen liegen mir für keine andere gyno- oder andromonoe- cische Pflanze so umfangreiche Beobachtungen vor; es scheint mir aber sicher, daß der Verlauf der Kurve der echten Zwitterblüten überall im Prinzip ähnlich ist. Vergleichen wir zB. Ocranium 140 C. Correns, pratense, für das ich in Tabelle 2 einige Beobachtungen zusammen- gestellt habe. Sie beziehen sich auf eine Pflanze, die 1905 von Anfang bis zu Ende der Blütezeit fast täglich kontrolliert worden war. Die Blüten waren teils rein zwittrig, teils rein weiblich, teils zeigten sie taugliche und untaugliche Staubgefäße neben- einander. Tabelle 2. Mai Juni Datum 22. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 1- 2. 3. 4. 6. 7. Zahl der Blüten .... 4 3 3 7 7 11 14 18 11 16 15 17 12 2 Zahl der tauglichen Antheren 4 5 6 28 95 133|l65 91 145 1501170 82 10 Prozentzahl d. taugl. Anther. 13 17 9 40 86 95 92 83 91 100100 75 50 Die letzte Zeile gibt an, wie viele von den Staubgefäßen, die bei der gegebenen Blütenzahl überhaupt möglich sind, normal aus- gebildet waren, in Prozenten; 100% bedeutet also, daß sämtliche Blüten normal zwittrig, 0%, daß sie alle weiblich waren. Die Kurve der normalen Staubgefäßbildung fängt also bei dem gynomonoecischen Geranium pratense mit an, steigt all- mählich auf ein Maximum und senkt sich gegen das Ende der Blütezeit wieder; sie ist der Kurve der normalen Zwitterblüten bei Satureia hortcnsis spiegelbildlich gleich: Bei Geranmm wird die Mehrzahl der weiblichen Blüten am Anfang, bei Satureia am Ende der Blütezeit gebildet; dazwischen liegt stets das Maximum der Zwitterblüten'). Dieser Unterschied zwischen Geranium und Satureia muß erblicher Natur sein, auch wenn Ernährungsdifferenzen bestimmen, ob eine Blütenanlage zwittrig oder eingeschlechtig wird; vererbt wird dann eben, daß das eine Mal mehr die ersten, das andere Mal mehr die letzten Blüten schlechter ernährt werden. Von Bedeutung ist wohl auch der frühere Beginn und die relativ kurze Dauer der Blütezeit des Geranium der Satureia gegenüber, schon der äußeren Einflüsse wegen. Ahnlich wie bei Geranium wird auch bei den gynomonoecischen Stöcken der Silene inflata (05, S. 454) die Kurve verlaufen-), wo jedenfalls die ersten Blüten am meisten weiblich sind, ferner bei 1) Eine kleine Verschiebung würde die Kurven der Zwitterblüten, wie sie Satureia und Geranium. zeigen, zu halben machen; auch solche Fälle sind bekannt. 2) Und wohl auch, nach den Beobachtungen von ßünthart (04, S. 207) bei Scubiosa liicichi, soweit die Köpfchen gynomonoecisch sind. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blutenpflanzen usw 141 Plantago lo.ncro/affi, wo umgekehrt in den gynomonoecischen Ähren stets die letzten, oft auch die allerersten Blüten weiblich sind, bei Echium vulgare, und nicht anders ist es auch bei den andro- monoecischen Stöcken des (leum Intennedium. Ja der Verlauf der Kurve scheint auch bei den trimonoecischen Pflanzen der gleiche zu sein, wobei dann wohl gewöhnlich die erstgebildeten Blüten weib- lich, die letztgebildeten männlich sind, und die Zwitterblüten da- zwischen stehen, wie es zB. bei Dimorphotheca plüvialis unter den Kompositen^), hei Ldaea unter den Juncagineen-) und bei gewissen Myriophyllum -Arten^) der Fall ist^). In den eben genannten Fällen (bei DiniorpJiotheca, Lilaea, Myriophyllum) fällt die zeitliche Entwicklung der Blüten mit ihrer räumlichen Aufeinanderfolge an der einfachen Abstammungsachse zusammen. Auch bei Geum intennedium ist noch leicht fest- zustellen, daß der Ort in der sehr locker trugdoldigen Infloreszenz bestimmt, ob die Blüte zwittrig oder männlich ausfällt. Ist der Stock nur schwach andromonoecisch, so sind im allgemeinen an jedem Blütensproß die ersten und mittleren Blüten zwittrig, die letzten männlich, ist er stärker andromonoecisch, so treten gleich zuerst auch einige männliche Blüten auf, und bei stark andromonoe- cischen, fast rein männlichen Stöcken sind nur noch einige Blüten, zwischen lauter männlichen, zwittrig. Bei den Labiaten ist das 1) Das geben schon die systematischen "Werke, zB. Hoffmann (1901, in Engler u. Prantl, Natürl. Pflanzenfam., IV. Teil, 5. Abt., S. 306) richtig an; ob auch die cT Blüten in der genetischen Spirale ganz regelmäßig auf die 2 folgen, wie diese auf die ?, oder ob kleine Unregelmäßigkeiten vorkommen, habe ich noch nicht genau geprüft, wahr- scheinlicher ist letzteres. — M. von Üxküll -Gyllenband (Ol) hat aus ihren Unter- suchungen das Gesetz abgeleitet, im Kompositenköpfchen stünden die zwittrigen Blüten immer zentral, und bei Trimonoecie sei die Keihenfolge von außen nach innen: 9i di $• Dimorphotheca ist ihr leider unbekannt geblieben; Leontopodium und Annphalis, für die speziell obiges Verhalten angegeben wird, wären vielleicht doch einer erneuerten Untersuchung wert. 2) Hierony mus, in Engler u. Prantl, Natürl. Pflanzenfam., II. Teil, Abt. 1, S. 226. 3) Petersen, Halorrhagidaceae, ibid. III. Teil, Abt. 7, S. 234. 4) Hieraus könnten sich dann durch völliges Schwinden der zwittrigen Blüten die Infloreszenzen mancher monoecischer Pflanzen entwickelt haben, bei denen die weiblichen Blüten unten, die männlichen oben stehen. Das umgekehrte Verhalten (männliche Blüten unten, weibliche oben) könnte aus einer Trimonoecie mit der Reihenfolge cf i $. ^ entstanden sein, für die ich freilich gerade kein Beispiel wüßte. Beiderlei Verhalten der Inflores- zenzen kann jedoch auch aus der polygamen Grundform mit halben Kurven (Anm. 1, S. 140) abgeleitet werden, der andro- oder gynomonoecischen, indem die zunächst noch zwittrigen Blüten später eingeschlechtig werden. So mag sich zB. Akehia verhalten. 142 C. Correns, nicht so deutlich; sicher ist aber, daß hei Satureia in jedem Halb - quirl die Mittelblüte zwittrig, die Seitenblüten gerne weiblich sind ^) — wie das schon A. Schulz (88) für verschiedene andere Gattungen angibt — , daß ferner die alleruntersten, blütenärmeren Halbquirle jedes Sprosses, und auch wohl die obersten, mehr weibliche Blüten hervorbringen, als die dazwischenliegenden^). Es wird auch kein Zufall sein, daß bei den gynomonoecischen Pflanzen der erste Gipfel der Gesamtblütenproduktion mit dem Gipfel der Zwitterblüten, der zweite mit dem der weiblichen Blüten zusammenfällt, wie ein Vergleich von Fig. 1 mit Fig. 2 sofort lehrt. Der Ort in der Infloreszenz entscheidet wohl nur dadurch über die Natur der Blüte, daß er die Entwicklungsbedingungen günstiger oder ungünstiger gestaltet, und zwar entstehen bei günstiger Ernährung die zwittrigen, bei ungünstiger die eingeschlechtigen, männlichen oder weiblichen Blüten^). Denn daß es sich bei den eingeschlechtigen Blüten um Entwicklungshemmungen zwittriger handelt, kann nicht bezweifelt werden; es widerspricht das auch nicht einer Entstehung durch progressive Umbildung*). Daß die erstgebildeten Blüten eines Sproßsystemes durchaus nicht immer die besternährten sind, zeigt ihr nicht seltenes Ver- sagen, das ich zB. bei Bryonia oft beobachtete, wo die Knospen der ersten Infloreszenzen gerne vor der Entfaltung absterben. Das Aufspüren des Zeitpunktes, wo das Auseinandergehen in der Entwicklung bei dem normalen Staubgefäß der Zwitterblüte und dem rudimentären der weiblichen auch äußerlich kenntlich wird, 1) Ich fand nicht nur die einfachen Wickel, die in der Literatur für Saturcia angegeben werden (Eichler, Blütendiagramme, Bd. I, S. 231), sondern auch Doppel- wickel, wenngleich mit Förderung aus dem ß -Vorblatt. 2) So einfach, wie Breitenbach (81, S. 206) die Sache für Nepeta angibt: „am unteren Ende des Zweiges nur große hermaphroditische, an der Spitze nur kleine weibliche Blüten", liegt sie jedenfalls nicht. 3) Burck (06, S. 811) nimmt für die Q Blüten das Gegenteil an. Düsings Annahme (84), besonders gute Ernährung bedinge die Ausbildung des weiblichen, schlechte die des männlichen Geschlechts, hat mit unserem Problem kaum etwas zu tun, schon deshalb, weil es sich hier nicht, wie bei Du sing, um den Gegensatz männlich-weib- lich, sondern um jenen eingeschlechtig - zwittrig handelt. 4) Wenn, wie am auffallendsten bei Catasetiim, nicht bloß eine Reduktion, sondern auch eine wirkliche Umbildung der Blütenhülle mit der Ausbildung der eingeschlechtigen Form zusammenfällt, stößt es die prinzipielle Richtigkeit obigen Satzes nicht um. Wenn dagegen bei den weiblichen Köpfen der Knauti« die Randblüten weniger strahlen, als bei den zwittrigen Köpfen, so liegt wohl nur ein einfacher Ernährungseinfluß vor. Zur Kenntnis der Geschlechtsforraen polygamer Blütenpflanzen usw. 143 stößt bei Satureia insofern auf Schwierigkeiten, als man bei den gynomonoecischen Pflanzen eigentlich nie ganz sicher ist, wozu ein Entwicklungsstadium gehört. Soviel scheint aber, wie schon bemerkt wurde (S. 131), sicher, daß es auch in den rudimentären Antheren noch zur Ausbildung der Pollenmutterzellen kommt. Sicherer und auch bequemer ist die Entwicklung zB. bei Silene dichotoma zu verfolgen. Da sieht man, daß sich die Blüten der weiblichen Stöcke von denen der zwittrigen schon auf einem sehr frühen Stadium unterscheiden; Knospen mit etwa 1 mm langem Kelch zeigten schon entweder das Gynaeceum oder das Androeceum merklich stärker entwickelt. In den Antherenrudimenten der weiblichen Blüten kommt es auch noch zur Ausbildung der Pollenmutterzellen. Die raschere Entwicklung des Gynaeceum in den weiblichen Blüten hält auch weiterhin an und bedingt, daß bei ihnen die Dichogamie viel schwächer ausgeprägt ist, d. h. daß das Zeitintervall zwischen Aufblühen und weiblichem Stadium sehr abgekürzt ist. Das ist schon Willis bei einem Teil seiner O riganumStöcke aufgefallen und ist auch bei Silene inflata, Dipsaceen und Geraniaceen sehr deutlich. Die ganze Frage nach dem Einfluß innerer und äußerer Fak- toren auf die Geschlechtsausbildung wird am Schluß des nächsten Abschnittes nach der Besprechung der Experimente nochmals be- rührt werden (S. 153), hier soll noch ein anderes Problem gestreift werden: ob es in der gynomonoecischen Individuenklasse der Sa- tureia hortensis „Linien" (im Sinne Johannsen's) gibt, die sich deutlich hervorheben. In Tabelle 3 (S. 143) sind für jeden der schon wiederholt ver- werteten 9 Versuche die Zahlen der Blüten in den vier unter- schiedenen Klassen zusammengestellt. Jeder Versuch umfaßt Pflanzen anderer Herkunft; bei Versuch 3, 4, 8, 9, 10, 14 stammen sie von je einer Pflanze ab, bei 12 und 13 von je drei, bei 1 von ziemlich vielen. Die Unterschiede zwischen den einzelnen Versuchen sind ziem- lich beträchtlich, und für die zwittrigen und weiblichen Blüten wenigstens sind die Zahlen so groß, daß die Differenzen kaum zu- fälliger Natur sind. Die äußeren Einflüsse trafen alle Pflanzen annähernd gleichmäßig, und da das Material der verschiedenen Versuche verschiedener Herkunft ist, werden die Unterschiede wohl erblich sein, „Liniencharakter" haben. Wir haben schon gesehen (S. 139), daß solche Linien wahrscheinlich auch nach dem Verlauf der Kurven für die einzelnen Blütenklassen (nicht bloß für die 144 C. Corren«, Zahlen der überhaupt in eine Klasse gehörenden Blüten) unter- schieden werden müssen, und an anderer Stelle (06, S. 473) habe ich wahrscheinlich gemacht, daß sich auch nach der Prozentzahl, in der die Pflanzen neben ihresgleichen auch die andere Geschlechts- form hervorbringen, erblicli verschiedene Linien unterscheiden lassen. Tabelle 3. Nummer des Versuclis (06, S. 462 u. Ge- samt- zahl Klasse I rein zwittrig Klasse II bio N p ■lll Klasse III ^ "S o Kl. IV echt weib- lich Klasse I rein zwittrig zwittrig, E Antheren z. T. ^ verkümmert *-i Klasse III .^ * i »^^ g Kl. IV echt weib- lich 463; ^ " ^M inVo in7o in7o in 7. 8 1862 1183 139 166 374 63,5 7,5 8,9 20,1 1918 1147 115 228 428 59,8 6,0 11,9 22,3 10 1757 971 96 139 551 55,3 5,5 7,9 31,3 12 2131 1335 95 167 534 62,7 4,5 7,8 25,1 13 2005 1255 88 265 397* 62,6 4,4 13,2 19,8 14 1927 1225 120 181 401 63,6 6,2 9.4 20,8 1 3074 1916 71 305 819 61,6 2,3 9,8 26,3 S 3625 1961 115 259 1290 54,1 3,2 7,1 35,6 4 1062 1229 66 195 472 62,5 3,3 9,9 24,4 Mitl^ 60,2 4,7 9,3 25,9 Mii limum 54,1 2,3 6,4 19,8 Ma: dmum 62,7 7,5 13,2 35,6 Innerhalb des einzelnen Versuches wird man bei den Einzel- pflanzen teils wieder Linienunterschiede erwarten dürfen, teils weit- gehende Übereinstimmung, wenn sie derselben Linie angehören. Bei den oben verwendeten Versuchen wurden von ieder Pflanze etwa 50 Blüten untersucht, wohl eine zu geringe Zahl, um darauf Schlüsse bauen zu können. Ein größeres Material liegt mir nur für 8 Pflanzen vor, die, zu Versuch 1 gehörig, zu einem besonderen Experiment (S. 149) verwendet und vom 22. Juli bis 11. September täglich untersucht wurden; es ist in der nebenstehenden Tabelle 4 zusammengestellt. Vergleichbar sind untereinander nur die mit großen und die mit kleinen Buchstaben bezeichneten Pflanzen. Diese sind schon wegen der relativ kleinen Zahlen wenig beweisend; jene zeigen dagegen eine ganz auffällige Übereinstimmung, aus der wohl die Zugehörigkeit zu einer Linie hervorgeht. Zur Kenntnis der Geschlechtsfornien polygamer Blütenpflanzen usw. 145 Tabelle 4. Klasse I Klasse II Klasse III Kl. IV Zeichen Gesamt- der zahl der rein ttrig, fäße imme echt weib- Klasse I Klasse 11 Klasse III Kl. IV Pflanze Blüten zwittrig zwi aubge verki «so lich * M OQ Ol in 7„ in7o i>i 7„ in 7„ a 467 329 14 19 105 70 3 4,1 22 b 290 207 8 29 46 71 3 10 16 (■ 185 185 16 17 76 63 5 f. 2H (1 486 314 20 45 107 65 1,1 9,2 22 A 824 458 55 5 306 56 7 0,6 37 B 737 418 42 3 274 57 6 0,4 37 C G63 362 53 3 245 55 8 0.5 37 D G43 345 40 4 254 54 6 0,6 39,5 IV. Die Beeinflus^ng der Periodizität durah Eingriffe von außen. Nachdem sich herausgestellt hatte, daß sich unter den gewöhn- lichen Entwicklungsbedingungen bei den gynomonoecischen Stöcken der Sat}(reia das Zahlenverhältnis der verschiedenen Blütenklassen während der Blütezeit stetig verschiebt, als Ganzes genommen aber doch ziemlich konstant ist, tauchte die Frage auf, ob sich durch Abänderung der Entwicklungsbedingungen Verschiebungen erreichen lassen. Daß die Antwort bejahend ausfallen würde, war bestimmt vorauszusagen. Zunächst sei aber bemerkt, daß die weiblichen Pflanzen der Satureia allen Versuchen der Art widerstanden haben. Obwohl sie auch die Anlage enthalten müssen, zwittrige Blüten hervor- zubringen, war diese doch nicht zur Entfaltung zu bringen. Die weiblichen Pflanzen der Satureia verhalten sich also genau wie die weiblichen Individuen einer dioecischen Art, die man auch noch nicht hat „umstimmen" können (vgl. dazu Strasburger, 1900). Wenn die weibliche Form noch nicht so rein ausgeprägt ist, was nach Willis' Beobachtungen bei Origanum der Fall zu sein scheint, mögen äußere Einflüsse wirksamer sein. Wenn aber dieser Forscher einen als weibUch aus dem Freien in den Garten verpflanzten Stock zwar weiterhin weiblich blühen, im Jahre darauf jedoch zunächst soviel Zwitterblüten tragen sah, wie ein normaler zwittriger Stock hervorbringt, so war nach dem, was wir jetzt wissen, der Stock Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 1*^ 146 ^- Correns, gewiß gynomonoecisch und beim Versetzen schon im weiblichen Stadium gewesen, und nicht richtig weiblich; er wurde nach Willis ja auch im zweiten Jahre schließlich wieder im wesentlichen weiblich und blieb so bis zum Schluß der Blütenzeit. Dagegen hält es nicht schwer, nachzuweisen, daß sich bei den gynomonoecischen Pflanzen das Verhältnis der verschiedenen Blüten ändern läßt. Diese ungleiche Beeinflußbarkeit wird da- durch auffälHg, daß sich, wie ich nachgewiesen habe, die beiden Geschlechtsformen, die gynomonoecische und die weibliche, in der Treue, mit der sie sich auf die Nachkommen überliefern, nicht wesentlich unterscheiden (04 — 06). Plastizität unter den äußeren Einflüssen und Vererbungstreue laufen also nicht parallel. Eine solche Beeinflußbarkeit hat schon Gaertner (44, S. 124) bei der (gynodioecischen) Silene nocfiflora angenommen: Als er von drei fruchtenden Individuen, die von Anfang an nur normale Zwitter- blüten getragen hatten (?), alle Kapseln weggschnitt, bildeten sich binnen 14 — 20 Tagen eine Menge neuer Blüten, von denen aber bei weitem der größte Teil „kontabeszierte" Staubgefäße besaß. Später wurden mehr normale Blüten gebildet, und schließlich waren nur mehr solche vorhanden. Daß hier Ernährungseinflüsse wirkten, ist sicher. Später hat zB. H. Müller (81, S. 42) die Ausbildung der männlichen Blüten bei Veratrum alhum auf „geschwächten Nahrungs- zufluß" zurückgeführt, und F. Ludwig (85, b, S. 234) für einen Teil der „Gynodimorphisten" angegeben, daß Entziehung der Boden- nahrung, Dichtsaat oder die Fruchtbildung eine Reduktion der Korolle und der Staubgefäße zur Folge habe, die zur Kleistogamie, oder zum Gynodimorphismus, zu monoecischem oder dioecischem, führe. „Bei nachträglicher Zuführung reichlicher Nahrung (oder indirekt bei Ausjäten der Dichtsaat, bei Entfernung der Frucht- zweige) kommen nicht selten wieder normale offene Zwitterblüten zum Vorschein". Auch Willis (92, b) hat den Versuch gemacht, bei Oriyanum durch Umwickeln mit Bindfaden die Bildung anormaler Blüten zu veranlassen, und konnte einen gewissen Erfolg verzeichnen, dessen Deutung mir nicht ganz klar zu sein scheint^). Fast gleich- 1) Ausgehend von der Beobachtung, daß sich bei Origanum weibliche und Über- gangsblüten am häufigsten an den Seitenzweigen fanden, band er 10 Tage vor Beginn der Blüte einen Bindfaden fest in der Mitte um die Hauptachse der Infloreszenz, um so „lack of nutriment" in der oberen Hälfte hervorzurufen. Die obere Hälfte der Inflores- zenz der einzigen Pflanze, die diese Prozedur aushielt, brachte unter 137 Blüten 17, die Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 147 zeitig hat aber Yöchting (93, S. 17 des S.-A.) bei seinen be- kannten Versuchen über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und Anlage der Blüten für Mhnulus Tilingi exakt festgestellt, daß die unter dem Lichtentzug eintretende Reduktion die Staubgefäße stärker trifft, als das Gynaeceum. Bei Saturcia haben mich schon Beobachtungen an den Kul- turen der Jahre 1904 und 1905 den Einfluß der Gesamternährung auf das Geschlecht der Blüten kennen gelehrt. Sie sind z. T. in Tabelle 5 (S. 147) zusammengestellt. Wenn die Pflanzen, die bei der einmaligen, sehr spät (Anfang bis Mitte September, 04, S. 510) durchgeführten Untersuchung weiblich gefunden wurden, im Durchschnitt zwergig waren und doch dieselben Anlagen besaßen, wie die großen, zwittrigen Pflanzen — die annähernd gleiche Nachkommenschaft beweist das — , so muß der (nicht erbliche, nur) durch äußere Bedingungen veranlaßte ZAvergwuchs und die Bildung der weiblichen Blüten in Zusammen- hang stehen, dieselbe Ursache haben. Tabelle 5. Nachkommen ± zwittriger Pflanzen, Durchschnittgewicht einer Pflanze Nachkommenschaft 1905 1904 bei einmaliger Untersuch, gefunden: ± zwittrig 1 weiblich Mit normalen Zwitterblüten, Zwitter- blüten mit geschrumpften Antheren und weiblichen Blüten 15,7 g (107 Pflanzen) i 246 3 Mit Zwitterblüten mit geschrumpften Antheren und weiblichen Blüten 7,7 g (110 Pflanzen; 1 Nnr mit weiblichen Blüten 2,0 g riSS Pflanzen) 152 24 1906 wurde ein Teil der Sahir eia-'KQ\m[\ngQ in Töpfe pikiert, der Rest mußte sich in den Saattöpfen dichtgedrängt (bis zu 260 Pflanzen in einem Topf von 17 cm lichter Weite) weiter- entwickeln. Es konnten also relativ gut genährte und schlecht ge- nährte Individuen verglichen werden; nur jene wurden wiederholt genau geprüft, diese nur einmal nach der ersten Blüte revidiert, dann entfernt. Das Ergebnis ist in Tabelle 6 zusammengestellt. untere unter 98 eine nicht zwittrige Blüte hervor. Die Operation entspricht ungefähr einem Ringelschnitt, dessen Erfolg sich nur beurteilen ließe, wenn die photosynthetische Leistungsfähigkeit der beiden Abschnitte bekannt wäre. 10* 148 C. Coirens, Tabelle 6. Nummer des Versuches Pikierte Pflanzen Pflanzen der Saattöpfe (06, S. 462 u. 463) + zwittrig weiblich ± zwittrig weiblich 1 66 — 151 11 3 64 — 129 5 9 37 — 27 1 10 36 — 261 8 12 38 — 173 15 13 38 — 152 5 14 H6 - 27 — 315 — 920 45 Wenn die 45 weiblich gefundenen Pflanzen in den Saattöpfen alle wirklich der Anlage nach weiblich gewesen wären, so hätten auch unter ihren 315 gut ernährten Geschwister - Pflanzen etwa 15 weibliche gefunden werden müssen. Denn daß gute Ernährung auf echt weibliche Pflanzen ohne Einfluß bleibt, sie nicht zwittrig macht, steht fest. Statt dessen waren es lauter ± zwittrige Pflanzen. Die schlechte Ernährung in den Saattöpfen mußte also wenigstens bei einem guten Teil der 45 die Ausbildung weiblicher statt zwitt- riger Blüten verursacht haben, einige mögen wirklich, auch der Anlage nach, weiblich gewesen sein. Wiederholt ließ sich auch bei Süene Inf ata und Geum inter- medium beobachten, daß im ersten Jahr, in dem die Pflanze zur Blüte kam, die Zahl der eingeschlechtigen Blüten größer ausfiel als im zweiten, wo sie schon mehr erstarkt war. Ich konnte aber auch bei Satureia, direkt die Ausbildung weiblicher Blüten veranlassen, genauer gesagt, den Eintritt des weiblichen Stadium der gynomonoecischen Pflanze beschleunigen, und die Folgen dieses Eingriffes wieder aufheben. Eine Anzahl Pflanzen aus den Freilandbeeten, die nach der ersten Blüte als ± zwittrig bestimmt worden waren, wurden einzeln eingetopft und in dem leeren Kalthaus unter das Tablett, fast genau unter die Kante, die von Ost nach West verläuft, in einer Reihe aufgestellt. Sie befanden sich so, gegenüber den im Freien kultivierten Pflanzen, in stark herabgesetzter Beleuchtung, erhielten vor allem kein direktes Sonnenlicht. Als sie nach etwa einem Monat (Anfang August) gut eingewurzelt waren, trugen sie lauter weibliche Blüten oder zwittrige mit lauter kontabeszenten Antheren (Klasse III), nur bei einer Pflanze fand ich eine ZAvitterblüte von normalem Bau. Gleich- Zur Kenntnis . der Individuen (genauer gesagt, Blütenstände) zwittrig, am 16. Oktober '/a^, am 27. Oktober Vi.,. Auch die zahlreichen Angaben, die A. Schulz später gemacht hat (90, S. 172 — 177), stimmen im wesentlichen dazu; sie zeigen bei den einen Arten eine Zunahme der eingeschlechtig befundenen Individuen gegen das Ende der Beobaohtungszeit, bei den anderen ein Gleichbleiben der Ver- hältniszahl, das verschiedene Ursachen haben, zB. durch einen zu zeitigen Abschluß der XTntersuchungen (oder ein von Satureia ab- weichendes, etwa fTr/rr;/m/><- ähnliches Verhalten der Art) bedingt sein kann. B, Die Größe und Blütenzahl der zwittrigen und ein = geschlechtigen Stöcke. Darwin (77, S. 303) hat seine eine „zwittrige" Pflanze von Sütiire/a /lorfensis „rather larger" als die zehn weiblichen gefunden, und meine Wägungen von 161 und 548 Stöcken im Jahr 1903 (04, S. 509) haben sogar ein auffallend höheres Durchschnitts- gewicht für die gynomonoecischen Stöcke gegeben (2,8 g statt 1,5 g); einzelne weibliche können größer sein als alle gerade vorhandenen gynomonoecischen. Ganz so groß wie die zitierten Wägungen ihn angeben, wird der Unterschied in AVirklichkeit nicht sein; ich hatte noch nicht recht auf die durch schlechte Ernährung veranlaßte Änderung des Geschlechts der gynomonoecischen Pflanzen geachtet. Ein Unterschied zugunsten der letzteren wird aber doch wohl vor- handen sein^). Umgekehrt war zB. bei Geum intermednmi auch ohne Wägungen ganz deutlich, daß die fast ganz zwittrigen Pflanzen am größten, die (fast) völlig männlichen am schwächsten waren*'). 1) Sie würden einen Verlauf der Kurve der Zwitterblüten verlangen, wie wir ibn bei Geraiiium (S. 140) fanden, oder doch eine fast gleichschenklige Kurve. 2) Stets vorhandene und genau entsprechende Unterschiede zwischen zwittrigen und weiblichen Pflanzen gibt zB, F. Ludwig (85, S. 108) für Digitalis ambigua und pnrpurea an. ^ Dagegen hat A. Schulz (90, S. 126) bei Lycapus umgekehrt gerade die weiblichen Pflanzen auffallend kräftiger entwickelt gefunden. 3) Schon H. Müller (81, S. 42) hat bei Veratrum album beobachtet, daß die schwächsten Pflanzen rein männlich waren, was übrigens Schultz (88, S. 101) bei V. Lobelianam nur teilweise zutreffend fand. Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blutenpflanzen usw. 157 Was die Zahl der Blüten anbetrifft, die eine Pflanze hervor- bringt, so hat Willis (92, b, S. 351) angegeben, daß bei Glechoma die Weibchen durchschnittlich mehr trugen als die zwittrigen Stöcke; einmal fand er im Mittel 2,40 und 2,16, einmal gar 3,15 und 2,16 Blüten pro Stock. Auch aus meinen Zählungen bei Satureia hortensis geht ein merklicher Unterschied zugunsten der weiblichen Pflanzen hervor. An den oft erwähnten 390 gynomonoe- cischen Pflanzen fand ich bei den zehn Revisionen 20406 Blüten, pro Pflanze also 52,3, an den 104 weiblichen Pflanzen dagegen 7327 Blüten, pro Pflanze also 70,4 Im Anhang sind als Tabelle K die Beobachtungen für die einzelnen Versuche zusammengestellt. Streng genommen steht aber Versuch 7 ganz für sich, die sechs Pflanzen hatten denselben Baum im Topf wie sonst zwölf; ferner ist aus Gründen, auf die ich hier nicht eingehen will, Versuch 5 eigentlich nur mit Versuch 1 und 3, Versuch 11 dagegen mit Ver- such 8 bis 10 und 12 bis 14 zu vergleichen. Aber auch dann sind die Weibchen im Vorteil^). Dieser Vorteil steht mit der geringeren Größe der weiblichen Pflanzen nur in scheinbarem Widerspruch (abgesehen davon, daß nicht von denselben Pflanzen Gewicht und Blütezahl bestimmt worden war); ich halte es für wahrscheinlich, daß er nichts ihnen Spezifisches ist, sondern mit dem geringeren Fruchtansatz der weib- lichen Pflanzen, auf den wir gleich eingehen werden, zusammenhängt, der ähnlich, wenn auch nicht so drastisch, wirken muß, wie in dem früher geschilderten Versuch das Wegschneiden aller offenen Blüten auf die gynomonoecischen Pflanzen. Bei Geum fand ich dagegen die (fast rein) männlichen Stöcke entschieden armblütiger als die fast rein zwittrigen-), trotzdem hier die Natur das bei /Satureia angestellte Experiment, die Frucht- bildung zu verhindern, selbst macht; hier handelt es sich gewiß um einen sekundären Geschlechtscharakter. C. Die Fruchtbarkeit der gynomonoecischen und weiblichen Stöcke. Bei Satureia fand Darwin (77, S. 303). nach jo einem 1) Besonders lehrreich scheint Versuch 11, weil sich hier 3 jjynonionoei-isi'lie und 43 weibliche Geschwisterpflanzen gegenüberstehen; diese haben durchschnittlich 57, jene 3G Blüten, sie sahen aber überhaupt merklich schwächer aus. 2) Aus den Gesamtzahlen der Blüten, die in Tabelle L im Anhang für 18 Pflanzen gegeben werden, geht das nicht hervor, weil besonders bei den stark zwittrigen Pflanzen lange nicht alle Blüten gezählt worden waren. 158 C. Correns, Exemplar, die weibliche Pflanze doppelt so fruchtbar wie die „zwittrige", das Gewichtsverhältnis der Früchtchen war 100 zu 43. Meine in viel größerem Maßstabe (mit 89 gynomonoecischen und 236 weiblichen Stöcken) angestellten Zählungen der reifen Früchtchen ergaben umgekehrt, daß die gynomonoecischen Pflanzen durch- schnittlich doppelt so viel Früchtchen tragen als die weiblichen (04, S. 509). Daß das Zahlenverhältnis der gynomonoecischen Pflanzen, die ja allein den nötigen Pollen liefern können, und der weiblichen auf dem Standort eine sehr wichtige Rolle bei dem Fruchtansatz spielen muß, ist selbstverständUch. Ich habe aber seinerzeit schon hervor- gehoben, daß darin meine weiblichen Stöcke vor denen Darwins im Vorteil waren; für sie standen doppelt so viel Pollenlieferanten bereit als für jene ^). Wenn der Beobachtung Darwins nicht bloß ein Zufall zugrunde liegt, erklärt sie sich vielleicht durch eine Neigung zur Selbststerilität bei den gynomonoecischen Pflanzen, die sich dann, wenn nur ein Exemplar vorhanden ist, wie bei dem Ver- suche Darwins, natürlich verraten muß^). Meine ^S'a^Mrem - Sorte ist jedoch zum mindesten nicht ausgesprochen selbststeril; gesackte Individuen brachten spontan Früchte. Ich habe aber den Grad dieser Fruchtbarkeit noch nicht genauer bestimmt; er kann übrigens ja von Stock zu Stock sehr stark variieren. Darwin fand auch bei anderen gynodioecischen Labiaten die weibliche Form fruchtbarer, so bei Ihijmus Serpyllum im Verhältnis 100 : 45, bei Thymus vulgaris im Verhältnis 100 : 58. Er wog nur die Gesamtmenge Früchtchen, die eine bestimmte Anzahl Pflanzen beiderlei Art gab; erst Errera und Gevaert (1879, S. 154) haben dann gezeigt, daß die Früchtchen des Thymus Serpyllum bei beider- lei Stöcken gleich schwer sind, so daß sich die von Darwin er- mittelten Zahlen tatsächlich auf die Quantität und nicht die Qualität der gebildeten Früchtchen beziehen. A. Schulz fand „die gleiche Anzahl Samen der weiblichen Form doch schwerer, allerdings nicht bedeutend, als die der hermaphroditischen" (88, S. 82), er konnte bei der weiblichen Form außerdem (85, S. 153) 1) Als Bestäubungsvermittler habe ich außer Hymenopteren auch wiederholt Kohl- weißlinge beobachtet, wie schon H. Müller. 3) Schon Schulz (88, S. 82; hat die Folgen der Selbstbestäubung mit heran- gezogen zur Erklärung der geringeren Fruchtbarkeit der zwittrigen Stöcke von Thymus Chamaedrys ; sie können aber, sobald mehrere derartige Stöcke am Standort vorhanden sind, keine große Rolle mehr spielen, Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen usw. 159 durch direkte Zählung wirklich mehr gute Früchtchen feststellen, als bei der zwittrigen; hier waren zwischen 16 und 74 7o, dort zwischen 40 und 82 7o taughch. An der Existenz eines solchen Unterschiedes in der Quantität der gebildeten Samen bei anderen Gynodioecisten als Satureia ist also kaum zu zweifeln. Meiner schon früher geäußerten Meinung nach (84, S. 516) handelt es sich dabei ^) nicht, wie die Ansicht Darwins und last aller Autoren ist, um eine gesteigerte Fruchtbarkeit der weiblichen Pflanzen, sondern um eine herabgesetzte Fruchtbarkeit der „zwittrigen", die durch eine Umwandlung auf die männliche Ge- schlechtsform hin, durch eine gewisse Andromonoecie, bei allen Indi- viduen oder doch bei einem Teile derselben, bedingt ist^). Bei Sa- tureia hortensis, bei der nur gynomonoecische und weibliche Stöcke vorkommen, ist dann leicht verständlich, daß kein wirklicher Unter- schied in der Fruchtbarkeit vorkommt^); auch der von mir beobachtete ist gewiß nur zufälliger Natur und beruht auf ungenügender Be- stäubung, ^ei Thymus dagegen, wo nach den Angaben Delpinos (67) und Ogles (70, S. 54) neben den weiblichen, den gynomo- noecischen (wohl auch rein zwittrigen) und den andromonoecischen sogar rein männhche Exemplare vorkommen, ist dann die geringere Fruchtbildung eines Teiles der nicht weiblichen Exemplare (und auch die Abstufung in der Fruchtbarkeit) selbstverständlich. Soviel ich sehe, hat nur A. Schulz (88, S. 82) an diese Er- klärungsweise gedacht: „Es ist möglich, daß dieses Verhältnis auf die Ausbildung einer männlichen Form, wie sie Delpino und Ogle schon ausgebildet fanden, hinweist, indem sich dieselbe zuerst nicht in einer morphologischen, sondern einer physiologischen Ver- kümmerung des Stempels kundgibt". Das von Schulz festgestellte etwas geringere Durchschnitts- gewicht der Früchtchen, die auf den „zwittrigen" Stöcken gereift waren, mag auf dieselbe Ursache zurückführbar sein, indem die Ei- 1) Soweit nicht Selbststerilität der zwittrigen Stöcke in Frage kommt. 2) Selbstverständlich muß die Änderung erblich sein, eine „Mutation", wie man jetzt sagt; die herabgesetzte Fruchtbarkeit, die für die Erhaltung der neuen Geschlechts- form schädlich sein muß, wird aufgewogen sein durch die größere Vererbungskraft der auch in den männlichen Keimzellen vorhandenen, neuen Anlagen gegenüber denen in den Keimzellen der zwittrigen und auch in denen der weiblichen Stöcke (OG, S. 473). 3) Ebenso fand A. Schulz (90, S. 54) bei den Alsineen in den Kapseln der weib- lichen Blüten weder mehr noch schwerere Samenkörner als in jenen der Zwitterblüten ; männliche Blüten sind hier nur für Honkenya peploifles bekannt, während Gynomonoecie und Gynodioecie ja sehr häufig sind. 160 C. Correns, Zellen der andromonoecischen Pflanzen teilweise nicht ganz so tauglich und die Embryonen dann nicht so kräftig ausgefallen sein können ^). Es ist aber auch vielleicht möglich, daß nicht alle gewogenen Nüßchen darauf geprüft wurden, ob sie nicht taub seien ; eine relativ größere Zahl tauber bei den „zwittrigen" Stöcken würde nicht wundernehmen. D. Die Größe der Hülle bei zwittrigen und einge- schlechtigen Blüten. Es wurde schon von Mohl (63, S. 326) hervorgehoben und ist nun allbekannt, daß bei den Gynodioecisten die Blumenkronen der weiblichen Stöcke kleiner zu sein pflegen als die der zwittrigen^). Auch bei Satureia liortensis ist das der Fall, doch ist ihre Größe überhaui)t sehr variabel. Ich konnte zwar nicht großblumige und kleinblumige Sippen unterscheiden, wie etwa h^i Silene diehotoma und besonders bei Silene orientalis, wo die Pflanzen mit den größten Blüten zwittrig, die mit den kleinsten weiblich waren, wo es aber weibliche Pflanzen mit Blüten gab, die alle viel größer waren als die gewisser ganz zwittriger Individuen^); es war bei Satureia nur an derselben Pflanze die Blütengröße starken Schwankungen unter- worfen^). Sehr auffällig ist der Unterschied zwischen den zwittrigen und weiblichen Blüten der gynomonoecischen Stöcke, wenn man die Extreme vergleicht, doch gibt es auch hier stets zwittrige Blüten, die kaum größere Kronen besitzen als eine weibliche Blüte. Solche Schwankungen in der Blütengröße sind aber auch bei den rein weiblichen Stöcken vorhanden, und zwar in noch weiteren Grenzen ; die kleinsten Blüten sind hier so groß wie die kleinsten weiblichen 1) Ich weise darauf hin, daß nach meinen Beobachtungen an Mirahilis (1901, S. 432) die Früchte, die durch Bestäubung mit vielen Pollenkörnern entstanden waren, mehr wogen als jene, zu deren Erzeugung nur ein Koru verwendet worden war; es be- weist das eine Konkurrenz der Pollenkörner untereinander, und daß (bei deren Ausschluß) das schwächere Pollenkorn eine schwächere Frucht gibt. Ähnlich könnte eine etwas ge- schwächte Eizelle einen leichteren Embryo geben. 2) Vaucher's Histoire physiologique des plantes d'Europe, die im III. Band auch derartige Angaben enthält, konnte ich nicht vergleichen. 3) Ähnliche Unterschiede in der Blütengröße verschiedener Individuen, unabhängig von den Geschlechtsverhältnissen, sind bei Sileneen und Alsineen längst bekannt (Schulz, 90, S. 35, 52). 4) Für Thymus hat A. Schulz solche Schwankungen schon 1885 (S. 153) messend verfolgt; er fand zB. für die Breite der Blüte bei den $ Pflanzen 2,5 bis 5,8 mm, bei den 2 bis 4,3 mm. Zur Kenntnis der Gesohlechtsfornien polygamer Blütenpflanzen usw. 161 an den gynomonoecischen Stöcken, die größten zuweilen fast so groß wie die größten zwittrigen. Es sind das dann jene Blüten, die ihrer Stellung nach an den gynomonoecischen Stöcken sicher zwittrig und besonders großhüUig gewesen wären. Mit der Stellung an der Pflanze ist einer der Faktoren be- zeichnet, der die Größe der Kronen bestimmt, und der im wesent- lichen auf Ernährungseinflüsse hinausläuft. Ihm gegenüber tritt, wenigstens bei Sahirda, die Gesamternährung stark zurück. Die früher (S. 147) erwähnten Kümmerlinge hatten nicht auffäUig kleinere Blüten. Ein dritter, wichtiger Faktor ist aber wohl das Fehlschlagen des Androeceum, das auf korrelativem Wege eine Verkleinerung der Krone bedingt. Wenn seine Wirkung auch nicht absolut die größte ist, bedingt es allein doch die Differenz, die nach ihrer Stellung gleichwertige Blüten gleich gut genährter gynomonoeci- scher und weiblicher Pflanzen immer noch zeigen. Schon Darwin (77, S. 308) hielt für wahrscheinlich, „daß eine Tendenz zum Ver- kümmern von den Staubgefäßen auf die Blumenblätter übergehe." Lehrreich dafür scheinen mir die Mittelbildungen zwischen zwittrigen und weibUchen Blüten, mit teils untauglichen, teils tauglichen An- theren, bei manchen choripetalen Gynodioecisten. In sehr hübscher Weise sieht man den Zusammenhang hei Gera n mm prafense. Hier sind, wenigstens bei den von mir kultivierten Exemplaren, die Blüten der zwittrigen Pflanzen durchschnittlich 40 mm breit, die rein weib- lichen Blüten der stark gynomonoecischen Pflanzen — stets ganz rein weibliche habe ich noch nicht gefunden — etwa 30 mm. Bei den zahlreichen vermittelnden Blüten, die 1 bis 9 taugliche Staub- gefäße, und die untauglichen in verschiedenen Stadien der Rück- bildung, enthielten, war oft äußerst deutlich, wie die Blumenblätter unter und bei den tauglichen Staubgefäßen viel größer waren als jene unter und bei den untauglichen. Fig. 4 (S. 162) zeigt das an 8 Blüten, die von drei verschiedenen Stöcken stammen, deutlich; die Blumenblätter sind nach Lichtpausen auf photographischem Papier genau kopiert, die zugehörigen Staub- gefäße — taugUche weiß, untaughche punktiert bis schwarz, je nach dem Grade der Reduktion - nach Skizzen an den zugehörigen Stellen, wie bei einem Diagramm, eingetragen. Ahnlich wie Geranium pratense verhielt sich auch G. silva- ticum in meinen gynomonoecischen Exemplaren. Damit scheint mir der Beweis für den Zusammenhang zwischen dem Abortieren der Staubgefäße und der Reduktion der Krone wirklich Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 11 162 C. Correns, erbracht; daß jenes das i)rimäre, dieses das sekundäre ist, kann kaum in Zweifel gezogen werden. Höchstens wäre an eine Ab- hängigkeit beider Vorgänge von derselben Ursache zu denken^). Doch verhalten sich hierin nicht alle Gynodioecisten gleich. Bei den Silenen zB., die ich untersucht habe, läßt sich die Korrelation Fij^-. 4. (rcranhiiii prakiisc. Jiliitt'ii dreier gyiuniiuiinecisclier Stücke, den Zusanuneiihang der Ausbilduuj;' der liliuiien- blätter mit dem Fehlschlagen der Antheren zeigend. 1) Auf den ersten Elick spricht die Tatsache, daß bei den Bastarden mit sterilen Staubgefäßen die Kronen mindestens nicht kleiner als bei den Eltern zu sein iifiegen, da- gegen, daß die Keduktion der Staubgefiiße das prinüire sei. Bei einer näheren Überlegung wird man sich aber überzeugen, daß bei den Bastarden doch noch ganz andere Verhält- nisse vorliegen können. Zur Kenntnis dei' GesclilechtsfornuMi polygamer Blütenpflanzen usw. 163 nur zwisclien dem Androeceura und der Krone als Ganzem nach- weisen, nicht zwischen den einzelnen Staubgefäßen und Blumen- blättern, wenigstens nicht ohne genaue Messungen, über die ich zurzeit nicht verfüge, und dasselbe ist bei Sympetalen Gynoedioe- cisten der Fall. Willis gibt für Origanmn eine mittlere Größe der Blütenhülle bei Blüten mit nur teilweise verkümmerten Staubgefäßen an, und so wird sich auch Satureia verhalten, obschon die so wie so vorhandenen Schwankungen in der Größe das mehr oder weniger verdecken müssen. Wenn eine Korrelation zwischen der Ausbildung des Androe- ceum und der Krone deren Größenmaß bestimmt, so wird es auch leicht verständlich, warum, wie Mo hl (63, S. 326) auch schon wußte und jetzt allgemein bekannt ist, die Krone der männlichen Blüten bei Andromonoecisten und Androdioecisten ebenso groß oder doch nur unbedeutend kleiner ist als die der Zwitterblüten '), ebenso warum, wie bereits Sprengel gelegentlich der Besprechung von Valeriana clioica hervorhob, die männlichen Blüten der Monoecisten und Dioecisten größere Hüllen haben als die weil)lichen Blüten. Einzelne Ausnahmen, von denen Alehia (jninaia die bekannteste ist, werden sich wohl irgend wie erklären lassen (vgl. zB. Ludwig, 85, b, S. 232). Anhangsweise mag hier erwähnt sein, daß ich bei gynomonoe- cischen und weiblichen Kümmerlingen von Satureia relativ häufig Pelorien fand, stets ICndblüten von radiärem, seltener bilateralem Bau'''), und ebenso bei gynomonoecischen und weiblichen Pflanzen die Umwandlung einzelner Staubblätter in Blumenblätter; bei den zwittrigen Pflanzen eher häufiger als bei den weiblichen. Jedenfalls ist bei Satureia keine besondere Neigung der weiblichen Pflanzen zur Füllung nachweisbar, wie sie Ludwig (79, S. 448) für die Gynodioecisten angenommen hat. Die Umwandlung aller Staub- gefäße in Blumenblätter muß natürlich die betreffende Pflanze weiblich machen, wie es zB. bei K)iaatia arvensis oft vorkommt. Einer solchen vollkommen gefüllt blühenden Pflanze kann man aber nicht mehr ansehen, ob erst die Rudimente der Staubgefäße oder schon die tauglichen Staubgefäße petaloid wurden. Bei teilvveiser Füllung, wie sie bei Satureia vorkommt, ist jedoch eine Entscheidung 1) Man könnte auch hier wie anderswo nach einer Vergrößerung der Blüten- hülle durch Kompensation suchen. 2) An den gut ernährten Pflanzen sah ich nicht eine. Gewölmlicli nininit man aber mit Teyritsch an, daß besonders gute Ernährung der ganzen l'flanze die Teldrien- hildung begünstige. 11* ]^(j4 C. Correns, möglich, und hier fällt sie zugunsten der gegenseitigen Unab- hängigkeit von Füllung und Gynodioecie aus, da wir sahen, daß die weiblichen Pflanzen anscheinend nicht einmal häufiger, geschweige denn ausschließlich Füllungerscheinungen zeigen. In anderen Fällen mögen die Vererbungserscheinungen Aufschluß geben können'); Versuche mit gefüllter Kiumtia arvensis und PUmtago lanceolata sind schon im Gang. — Auch eine statistische Untersuchung könnte über diese Frage etwas Licht verbreiten; sie müßte zeigen, ob Füllung durch Umwandlung der Staubgefäße bei den Gattungen und Familien, die zur Gynodioecie neigen, wirklich häufiger ist, als bei den übrigen. Ihr Ausfall scheint mir nicht sicher voraussagbar, eher negativ zu sein Daß die Blüten der weiblichen Stöcke der Gynodioecisten anders gefärbt wären als die der zwittrigen, habe ich nicht beob- achten können, auch bei Kiiautia arvensis nicht, für die Gunthar t (04, S. 209) speziell angibt, die Blüten der zwittrigen Stöcke seien anfangs rotviolett, die der weiblichen besäßen meist schon von An- fang den bläulichen Farbenton. Ich finde, je nach der Herkunft der Sippe, die Blütenfarbe zwischen (violettlich)-rosa und lila schwankend, aber unabhängig vom Geschlecht der Stöcke. Daß dieser Unterschied erblich ist, habe ich festgestellt. Wo mit dem Altern der Blüten eine Umfärbung der Krone eintritt, ist es leicht verständlich, daß die rascher reifenden weiblichen Blüten (S. 143) die definitive Färbung rascher annehmen als die zwittrigen. Bei der, wie ich hoffe, genügend durchsichtigen Gliederung dieser Arbeit halte ich es nicht für nötig, zum Schlüsse nochmals alle Ergebnisse hierher zu setzen, sondern will nur hervorheben, daß für unser Hauptproblem, die Wirkung „äußerer" Einflüsse im weitesten Sinne auf die Blütenbildung polygamer Blütenpflanzen, die Untersuchungen das Resultat ergeben haben, das ich schon in meiner ersten Mitteilung über die Gynodioecie (04) angedeutet hatte : Unempfindlichkeit der eingeschlechtlich (bei Safvre/a weiblich) gewordenen Geschlechtsform, Beeinflußbarkeit der ± zwittrigen Form in dem Sinne, daß der Anlage nach zwittrige Blüten eingeschlechtig 1) Wenig wahrscheinlich wäre es zB., daß die gefüllte Form der Knnulia arvensis aus der weiblichen hervorgegangen sei, wenn die einfach blühenden Pflanzen, die unter der sonst gefüllt blühenden Nachkommenschaft (06, S. 471) gewiß vorhanden sein werden, zwittrig und nicht weiblich wären. Zur Kenntnis der Gesclilechtsfornieu polygamer Blutenpflanzen usw. 165 (weiblich) werden können. Dabei bewirkt schlechte Ernährung die Ausbildung der eingeschlechtigen Blüten. Es zeigt sich das einmal bei der Entwicklung unter den nor- malen, d. h. den Durchschnittsbedingungen der Freilandkultur da- durch, daß die ersten und letzten, nach Stellung und Anlagezeit benachteiligten Blüten eingeschlechtig werden, dann bei Eingriffen von außen: Schlechte Versorgung vom Substrat aus und abgeschwächte Beleuchtung bewirken die Umbildung der Zwitterblüte zur einge- schlechtigen, Verhinderung der Fruchtbildung die Ausbildung von Anlagen, die sonst zu weiblichen hätten werden müssen, zu Zwitter- blüten. Ob aber mehr die ersten (Oeranium) oder mehr die letzten (Satureia) Blüten eingeschlechtig werden, hängt von erblichen Ver- schiedenheiten ab, durch die die Ernährung das eine Mal so, das andere Mal so gelenkt wird. Die mehr oder weniger zwittrigen Stöcke der untersuchten polygamen Pflanzen verhalten sich also ähnlich wie die fakultativ kleistogamen nach den Versuchen von Vöchting (93) und Goebel (04). Der Unterschied zwischen der gynomonoecischen, plastischen Form und der weiblichen, starren unserer Satureia ist um so auf- fälliger, als sich, wie ich nachgewiesen habe, die beiden Formen hinsichtlich der Vererbungstreue ziemlich gleich verhalten: Beide bringen nicht ganz rein sich selbst, sondern auch noch die andere Form hervor, in einem geringen, wohl als „Linien "Charakter schwan- kenden Prozentsatz. Daß ich nicht mit Burck in den gynomonoecischen und andromonoeeischen Pflanzen Zwischenrassen im Sinne der Mutationstheorie sehen kann, habe ich schon hervorgehoben. Zu der bereits früher (S. 127) betonten, für mich unannehmbaren Konsequenz kommt, daß auch die Tatsachen selbst nicht dazu stimmen. Nach De Vries (Mutationstheorie, Bd. I, S. 635) entfaltet sich die semilatente Anlage unter den günstigeren Ernährungs- hedingungen, auch wenn sie auf eine Reduktion zurückzuführen ist. Danach müßten bei der gynomonoecischen Satureia die weiblichen Blüten an den Stellen bester Ernährung stehen (was Burck ja auch wirklich behauptet hat;, uud nicht umgekehrt die zwittrigen Blüten. Die Anlage für die Zwitterblüten kann hier nicht seniilatent sein, sonst könnte doch nicht die ganze Nachkommenschaft fast ausschließlich wieder aus mehr oder weniger zwittrigen Pflanzen bestehen, abgesehen davon, daß unter normalen Entwicklungsbedingungen die Zwitterblüten numerisch überwiegen. Bei Gilim müßte man annehmen, daß bei den ganz überwiegend zwittrigen Stöcken die Anlage für die männlichen Blüten, bei den ganz überwiegend männlichen Stöcken die Anlage für die Zwitterblüten semilatent sei. Dann müßten aber die männlichen Blüten bei 166 C. Correns, den fast ganz zwittrigen Pflanzen da in der Infloreszenz stehen, wo bei den fast ganz männlichen Pflanzen die zwittrigen Blüten stehen; sie müßten ihre Plätze getauseht haben. Daß das durchaus nicht der Fall ist, haben wir gesehen (S. 141); im Prinzip ist die Stellung stets die gleiche. Eine weitere Besprechung der Ansichten vonDeVries liegt nicht in meiner Absicht, es soll mir gezeigt werden, weshalb sie jedenfalls hier nicht anwendbar sind. Tabellarischer Anhang. I. Satureia horiensis. Tabelle A. Gesamtzahl der gezählten Blüten (S. 128). Datum d. Zählg. 29. 6.-9. 7, 10. 7. 17. 7. 24. 7. 31. 7.^ 7.8. 14. 8. 21. 8.J28. 8.| 4.9. Blüten der gyno- mon. Pflanzen . 446 518 674 < 2456 3293 2G50 2687 2037 1071 3674 in Prozent .... 2,2 2/j 3,S 12,0 l(i,l 13,0 13,2 10,0 9,7 18,0 Blüten der weib- lichen Pflanzen 11.0 1C3 217 ! 87.0 1609 777 9Ö9 838 { 669 1155 in Prozent .... l,ß 2,2 3,0 1 1,9 \ 22,0 10,6 12,4 lt,4\ 9,1 15,8 Tabelle B. Die Zahlen der vier Blütenklassen (T bis IV) der gynomonoecischen Stöcke bei den zehn Revisionen, für alle zehn Versuche zusammen (S. 137). Datum der Zählung Gesamt- zahl der Blüten I rein zwittrig II zwittrig, + kon- tabeszent III zwittrig, ganz kon- tabeszent IV echt weib- lich I in 7« II in 7o III in °/„ IV in 7« 29.6.-9.7. 446 347 1 95 — 4 78 21 — 0,9 10. 7. 518 424 : 82 12 82 16 2,3 — 17. 7. 674 612 i 40 17 90,9 5,9 1,2 0,7 24. 7. 2456 2230 70 31 125 90,8 2,9 1,3 5,1 31. 7. 3293 3118 1 58 44 72 94,7 1,8 1,3 2,2 7. 8. 2650 2209 146 115 180 83,4 5,5 4,3 6,8 14. 8. 2687 2002 126 162 397 74,5 4,7 0,0 14,8 21. 8. 2037 965 106 251 715 47,4 5,2 12,3 35,1 28. 8. 1971 349 177 794 651 17,7 9,0 40,3 33,0 4. 9. 3674 22 13 486 3153 0,6 0,4 13,2 85,8 zusammen : 20406 12278 913 1912 5303 100 100 100 100 in %: 10(» 60,2 4.7 9,3 25,9 Zur Kenntnis der Gescliloxhtsfornicn polygamer Blütenpflanzen usw. 167 Tabelle C: Zahlen der rein zwittrigen Bliifen (Prozentzahlen) bei den zehn Revisionen der gvnonio- noecischen Stöcke, für die neun Versuche getn^nnt i S. l.'J'.tj.'; Eevision I i ^^ ni lY Y VI YII YHI. IX X 1 00 04' OG I>7 OG SS 80 41 12 3 77 70 2 04 08 82 74 34 S,G 0,4 Versucli 4 S 52 4S 80 83 02 90 08 85 98 87,5 00 72 70 75 50 55 15 27 0,3 1,8 rOG, S. 4G2 ;i ;iü 70 92 94 90 74 71 47 18 0,3 Kl 85 8G 80 07 89 78 C9 50 . 2J5 0,7 u. 4G3) 12 81 70 93 93 96 87 76 50 18 0,5 13 85 70 90 8G 96 00 83 55 17 — 14 70 78 87 03 96 70 72 55 31 2,5 zusauini. inkl. V ers. 1 1 7S 82 00,0 00,8 94,7 83,4 74,5 47,4 17,7 Ü,G Tabelle D. Zahlen der zwittrigen Blüten mit teilweise fehlgeschlagenen Staubgefäßen (Prozentzahlon) bei den zehn Revisionen der gynomonoecischen Stöcke, für die neun Versuche getrennt (8. 130). Revision -• I- , II III 1 .1^^- V _ yl YII |V]II IX X r 1 9,6 4,8| 1,9 1 1 4 4 G,3 0,5 3 21 21 4,3 1 0,0 4,4 4 4,7 5 ",1 Versuch 4 48 20 8 2 — 0.3 7,3 3.3 4,G 8 45 17 8,8 4,7 0,0 14 2,0 5 11 0,9 roc, S. 4C2 0,8 18 4,8 0,7 5,1 9,8 3,5 7,2 17 0,7 10 15 1 12 11 4,2 1,4 0,0 0,4 0,4 12 0,3 n. 403) 12 19 1 2U 1 3,5 3,7 0,8 5,G 0,8 , r,,3 G,5 — 13 15 8,5 7,5 5,8 0,C 3,0 2,0 ' 5,8 12 — 14 24 17 10 29 2 15 G,4 5 0,2 1,3 zusamm. inkl. V .rs.ll 21 IG 5.0 2,9 1,8 5,5 4,7 5,2 0,0 0,4 Tabelle E. Zahlen ilcr zwittrigen Blüten mit lauter kontabeszenten Staubgefäßen (Trozcntzahlcn) bei den zehn Revisionen der gynonionoecischen Stöcke, für die neun Versuche getreiuit (S. 130). Revision I i 11) III lY Y VI YII j YIII IX X 1 -1 .,0 1 0,6 1 2 7 ' 24 55 9,5 3 — 1 — 3,3 1,5 0,7 6,8 7,1 9,1 33 3,8 Versuch 4 8 I 3,9 0,6 1,7 2,0 4,0 10 3,3 14 4 50 34 10 28 (OG, S. 402 — 3,6 3,6 1,0 3,4 5,2 3,5 15 36 20 10 — 2 9 1,8 1,1 3,5 4,3 0,98 20 1 1 n. 4G3) 12 — ' 12 3,5 — 0,5 5,3 5,1 16 43 4,7 13 — 12 2,5 1,3 1,7 3,6 5,3 11 40 2.G 14 5 2,3 0.4 l.G 4.2 6,8 S 31 23 zusamm. inkl. V ei-s. 11 — 2,3 1,2 1,3 1,3 4,3 6,0 12,3 40,3 13,2 1) Die drei gynonionoecischen Pflanzen, die bei Versuch 11 neben 33 weiblichen auftraten, sind hier und bei den drei folgenden l'abellen weggelassen. 168 0. Correns, Tabelle F. Zahl der echten weiblichen Blüten (Prozentzalilen) bei den zehn Revisionen der gyno- monoecischen Stöcke, für die neun Versuche getrennt (S. 139;. Revision I II III IV V VI VII VIII IX X 1 — — 3 0,6 1 7,9 9 31 27 90 3 1,4 — — 3,0 0,9 6,4 15 52 53 96 Versuch 4 8 7 : 1 6,5 1,2 4,2 6,8 9,3 12,5 27 33 36 30 28 90 68 (06, S. 462 J 9 — — — 3,9 1,4 11 23 31 28 70 u. 463) 10 - — — 27 8,7 12 21 34 33 88 12 — — — 3 2,4 2,6 12 28 32 95 13 — — 7,2 2 3,2 9,4 28 22 74 14 - — — 4 0,6 2,4 15 32 29 73 zusamm. inkl. V ers. 11 0,9 — 0,7 5,1 2,2 C,8 14,8 35,1 33 85,8 Tabelle H. Zahlen der vier Blütenklassen bei vier Kontrollpflanzen (S, 149 u. Fig. 3). I II III IV I II, III III IV Ge- samt- zahl der Blüten zwittrig zwittrig, Staub- gefäße ± ver- kümmert zwittrig, Staub- gefäße alle konta- beszent weib- lich in 7o u. IV in 7o u. IV in 7. Kurve a in 7. Kurve b 22. 7.-24. 7. 63 55 4 — 4 87,3 12,6 6,3 6,3 25. 7.-27. 7. 111 105 5 — 1 94,6 5,4 0,9 0,9 28. 7. — 30. 7. 99 93 2 2 2 93,9 6,1 4,0 2,0 31. 7.-2. 8. 140 132 4 3 94,3 5,7 5,0 2,1 3., 4., 6. 8. 128 114 1 9 89,1 9,9 7,8 7,0 7. 8.-9. 8. 120 101 — 12 84,2 15,8 10,0 10,0 10. 8.— 12. 8. 125 85 9 23 68,0 32,0 25,6 18,0 13. 8. — 15. 8. 142 121 1 19 85,2 14,8 14,1 13 16. 8. — 18. 8. 89 76 1 1 11 85,4 14,6 13,5 12 19. 8. — 21. 8. 114 93 2 17 81,6 18,4 16,7 15 22. 8.-24. 8. 54 30 4 16 55,5 44,5 37,0 30 25. 8.-27. 8. 45 16 7 16 35,6 64,4 51,0 36 28. 8. — 30. 8. 74 10 11 39 14 13,5 86,5 71,6 19 31. 8.-2. 9. 51 2 28 20 3,9 96,1 94,1 39 3. 9.-5. 9. 79 2 ^ 19 57 2,5 97,5 96,2 72 6. 9.-8. 9. 49 — — 1 48 — — 100,0 98 9. 9.-11. 9. 54 — — 1 53 — 100,0 98 1536 1035 58 HO 334 67,4 71,1 II allein 3,7 28,9 III allein 7,2 21,7 Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blutenpflanzen nsw. 169 Tabelle G. Zahlen der vier Blütenklassen bei vier Pflanzen, denen die offenen Blüten täglich ge- nommen wurden (S. 149 u. Fig. 3). Ge- I II III IV I 11, III III, IV IV samt- zwittrig, zwittrig, u. IV zahl zwittrig Staub- Staub- weib- der gefäße ± konta- gefäße ganz kon- lich j m 7o in 7„ in "/u in 7ü Blüten beszent tabeszent Kurve e Kurve d 22.7.-24. 7. 69 68 1 98,6 1,4 1,4 1,4 25. 7.-27. 7. 96 96 — — — 100 — — — 28. 7.— 30. 7. 93 86 6 1 92,5 7,5 1,1 — 31.7.-2.8. 145 126 5 — 14 85,7 14,3 9,6 9,0 3., 4., C. 8. 161 133 11 — 17 82,6 17,4 10,6 10,6 7. 8.-9. 8. 151 9 7 9 — 45 64,2 35,8 29,8 29,8 10. 8. — 12. 8. 208 141 16 2 49 68,1 31,9 24,5 23,0 13. 8.— 15. 8. 263 169 10 — 78 64,3 35,7 29,7 29,7 16. 8. — 18. 8. 181 127 14 1 39 70,2 29,8 22,1 21,6 19. 8. — 21. 8. 211 129 13 1 68 61,1 38,9 32,7 32,2 22. 8.-24. 8. 318 174 29 2 113 54,7 45,3 36,2 35,5 25. 8.-27. 8. 118 56 9 4 49 47,5 52,5 44,9 41,5 28. 8. — 30. 8. 133 48 14 — 71 36,1 63,9 53,4 53,4 31. 8.-2. 9. 183 50 24 2 107 27,3 72,7 59,6 58,5 3. 9. — ö. 9. 163 33 7 1 122 20,4 79,6 75,5 74,8 6. 9.-8. 9. 160 29 9 1 127 17,5 82,5 77,1 76,5 9. 9.-11. 9. 208 21 8 — 179 11,7 88,3 86,1 86,1 2867 1583 190 15 1079 55,2 44,8 II allein 6,0 38,2 in allein 0,6 37,0 Tabelle J. Zahl der Stöcke, die an einem bestimmten Tage ihre ersten Blüten öffneten (S. 155). Nummer d. Versuchs a 3 S Juni .Juli u. 4Ü3) S^ 29. 1 30. i.|2.;3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. jlO.jll. 12. 13. jl4. 15.— 21. Gynomon. F flanz. ! ' 1 1 1 66 — — -|1 4 10 21 4 9 2 6 6 — 1 — ! 1 1 3 64 — — -!- 1 3 14 14 11 7 3 7 1 2 — — 1 4 35 — — — [ — 1 6 7 7 3 li 2 4i 3 1 — — — 8 36 1 1 1 4 4 3 5 4 1 2 2 1 1 2 1 2 1 9 37 — 1 2 5 3 6 6 5 4 4 1 — — — — 10 36 — — — — — 1 6 4 4 1 4 5 7 2 1 - 1 1 11 3 — — — — — — — — 1 — 1 — 1 — — ' — — 12 38 — — 1 2 8 6 11 2 1 2 4 1 — — — — — 13 38 — — 2 7 10 6 2 4 6 ll — — — — — 14 36 - 1 1 3 1 7 3 8 2 4 2 -i 1| 4 - — — — zusammen 389 1 3 7 13 30 45 88 48 40 28 30 28 12 7 1 4 4 in Prozent 0,26 0,77 1,8 3,3 7,7 11,0 22,0 12,3 10,3 T,2 7,T 7,23,1 1,8 0,201,0 1,0 170 C. Correns, Fortsetzuno- der Tabelle J. Nummer (1. Versuchs 3 i2 J u n i ,T u 1 i 463) :^p: 29. 30. 1. 2. 3. i. 5. c. 7. 8. 9. lÖ. 1 1 11.112. 13. 15. 15.— 21. weibliche Pflanzen :-■•! ' ! n f. 5 __^ : _ 1 — 11 l.f) Ib 9 4 2 1 4 1 — — .~" — 7 i; — — — 3 1 — — -- — 1 — 1 - — — — 11 ;{;{ — i — — — 4 2 11 2 5 2 3 2 1 1 — - — zusammen 104 — — 1 815 18 26 11 9 4 5 6 3 1 - — — Tabelle K. DurchschniUlichc Zahl der Blüten pro Stock bei Jen gynomonoecisclien und weiblichen Pflanzen (S. 157). Numnier des Versuchs (Od, S. -102 II. 4G:V) Zahl der Blüten pro Pflanze 7 11 zusammen Gynomonoecische Stöcke: Weibliche Slöcke: C5 C 33 1(14 4G70 7(;0 188S 73-27 1 CT 3074 4fi 3 C4 3025 57 4 35 1962 50 8 3G 18C2 52 9 37 1918 52 10 3C 1757 49 11 3 108 30 12 38 2131 56 13 38 2005 53 14 3G 1927 54 zusammen 300 20 4(H; 52 ü 72 12 7 5 7 70,4 Zur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blutenpflanzen usw. 171 II. Gcum intennedinm. Tabelle L. Zahl der zwittrigen, teilweise und ganz männlichen Blüten an 18 Stöcken') (S. 12C>. Nummer der Pflanze Gesamt- zahl zwittrig zwittrig, Gynä(!. ± reduc. männlich zwittrig in "/o zwittrig, Gynäe. ± rcduc. in 7« männlich in 7. 1 1 64 — 1 63 2 98 2 3C — 1 35 — 3 «7 3 G7 2 2 G3 3 3 94 4 r.4 2 1 51 4 2 94 5 73 1 63 1 12 86 C 14 1 1 12 7 7 86 7 33 4 2 27 12 6 82 8 169 25 19 125 15 12 74 9 194 24 29 141 12 15 73 10 130 28 11 91 22 8 70 11 77 30 1 46 39 1 60 12 94 37 8 49 40 8 r>2 13 59 44 2 13 75 3 22 14 7C 59 2 15 78 3 20 1") CO 40 11 9 67 18 15 10 88 71 5 12 1 80 6 14 17 C7 57 2 8 85 3 12 18 130 110 s 12 85 9 Literatiir-Verzeicliiiis. Breitenbach, W., 1884, Einige neue Fälle von Bluinen-Polymorphismus. Kosnms, Bd. II des VIII. Jahrg. S. 206. Burck, "W., 1905, Die Mutation als Ursache der Kleistogamie. Extrait du Kecueil des Travaux botanii|ues Neerlandais. Vol. 1, 2. — 190G, On jilants which in the natural State have the Charakter of eversporting varieties in the sense of the mutation theory. Kon, Akad. van Wetensch. te Amsterdam, Proceed., April 2 7, 1906. ('orrens, C, 1900, Über den Einfluß, welchen die Z-.iIil der zur Bestäubung ver- wendeten Pollenkörner auf die Nachkommenschaft hat. Ber. d. Deufscli. Botaii. Gesellsch., Bd. XVIII, S. 422. 1) Es sind, besonders bei den Pflanzen 13 bis 18, nicht alle Blüten gezählt worden; bei den untersuchten wurde aber keine bestimmte Wahl getroffen. 172 C'- Correns, Correns, C, 1904, Experimentelle Untersuchungen über die Gynodioecie. Ber. d. ])eutsch. Bot. Gesellsch., Bd. XXII, S. 506. — 1095 a, Einige Bastardierungsversuche mit anomalen Sippen und ihre allgemeinen Ergebnisse. .Jahrb. f. wissensch. Botanik, Bd. XLI, S. 458. — 1905 b, "Weitere Untersuchungen über die Gynodioecie. Ber. d. Deutsch. Bot. Ge- sellsch., Bd. XXIII, S. 452. — 1906 a, Ein Vererbungsversuch mit Dimorphotheca plnvialis. Ber. d. Deutsch. Bot. Gesellsch., Bd. XXIV, S. 162. — 1906 b, Die Vererbung der Geschlechtsformen bei den gynodioecischen Pflanzen. Ber. d. Deutsch. Bot. Ge.sellsch., Bd. XXIV, S. 459. 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Von allen Reizleitungsvorgängen , die bei den Pflanzen vor- kommen, sind zweifellos jene am merkwürdigsten, welche trop'stische Krümmungen auslösen. Denn sie bedingen nicht nur die Quantität, sondern auch die Qualität der Reizreaktion, und zwar in einer Weise, wie es bei keinem anderen Reizleitungsvorgange der Fall ist. Bei den tropistischen Reizvorgängeu wird ja bekanntlich nicht nur durch die Qualität der Transmission bestimmt, ob die Reaktion eine geo- tropische, photo tropische, traumatotrojiische usw. ist, sondern in jedem einzelnen Falle außerdem noch die Richtung, in der die Krüm- mung erfolgen soll. Die Richtung der Krümmung nämlich hängt, ab- gesehen davon, ob sie positiv oder negativ ausfällt, irgendwie von derjenigen Stelle des Perzeptionsorganes ab, an der der Reiz- anlaß hauptsächlich angreift. Danach ist also die tropistische Re- aktion eine Funktion der sensorischen und der duktorischen Pro- zesse des ganzen Reizvorganges. Wenn man diese Tatsachen überblickt, so drängt sich einem unmittelbar die Frage auf: In welcher Weise ist bei den Tropismen das Perzeptionsorgan mit der Reaktionszone so verkettet, daß der äußere Reizanlaß indirekt die Richtung der Krümmung bestimmen kann? Die Lösung dieses Problems würde in verschiedener Hin- sicht von großem Interesse sein. Es könnte dadurch eine gewisse Einsicht in den Transmissionsvorgang gewonnen werden und mög- licherweise auch einiges Licht auf die Vorgänge fallen, die sich in der Perzeptionszone bei der Perzeption abspielen und die duktori- schen Prozesse einleiten. Jahrb. f. wiss. Botanik. XLIV. 12 178 Hans Fittiiig, Es ist bisher sehr wenig geschehen, dieses für die Reizphysio- lügie wichtige Problem der Reizverkettung aufzuhellen und die Frage- stellung soweit als möglich durch Versuche einzuengen. Einige mehr nebenher angestellte Versuche von Czapek (1898, S. 216 ff.), Nemec (1901 a, b, c) und Pollock (1900, S. 14ff.), durch welche eigentlich nur ermittelt werden sollte, ob die tropistische Reizleitung eine reine Längsleitung ist oder ob auch eine Querleitung vor- kommt, haben den Kern des Problems nicht berührt. Czapek beobachtete an Wurzeln, die er horizontal gelegt hatte, geotropische Krümmungen, nachdem sie in 2 mm Entfernung von der Spitze quer bis zur Mitte halb durchschnitten worden waren. Diese und ähnliche Versuche Nemecs, aus denen Nemec (1901a, S. 133 ff.) glaubte folgern zu können, daß der geotropische Reiz bei den Wurzeln von Vicia Faba in den „Fibrillenbündeln" des Pleroms geleitet werde, sind schon deshalb nicht einwandfrei, weil wir ja nicht sicher wissen, ob nicht auch in der Wachstumszone der Wurzel eine geotropische Perzeption möglich ist. Auch die analogen Versuche Polio cks über die Leitung des traumatotropen Reizes in der Wurzel von Vicia Faha, aus denen er nur schließt, daß die Reizleitung in der Längsrichtung ebensogut möglich sei wie in der Querrichtung, ge- statten noch keinen Einblick in die Reizverkettung; zudem sind sie ebenfalls nicht einwandfrei. Sie wären es nur, wenn ganz allein die Wurzelspitze, nicht aber die Streckungszone befähigt wäre, den traumatotropen Reiz zu perzipieren. Darüber fehlen aber sichere Aufschlüsse^). Ich fand bei einer Nachprüfung im Gegensatz zu Polio ck, daß bei Vicia Faba und anderen Pflanzen die Durchtrennung der einen Rindenhälfte in 2 bis 3 mm Entfernung von der Spitze bei einer sehr großen Zahl von Keimhngswurzeln schon genügt, um eine traumatotrope Krümmung auszulösen. Ich werde über diese Versuche im Verlaufe meiner Arbeit eingehender berichten. Gerade diejenigen Fragen, die für die Aufhellung des Problems der tropistischen Reizverkettung besonders wichtig sind, wurden also durch die bisherigen Versuche nicht präzisiert, noch wurde ihre Lösung angestrebt. Diese Erwägungen gaben mir in Anbetracht des großen Interesses, welches das Problem bietet, die Veranlassung, durch eigene Untersuchungen die Lücke nach Möglichkeit auszu- füllen. Von vornherein ließ sich sagen, daß die Wurzeln keine günstigen Objekte sind. Glücklicherweise braucht man nicht erst 1) Vergl. die Zusammenfassung bei Fitting 11305, S. 721. Die Leitung tropistischer Eeize in parallelotropen Pflanzenteilen. 179 ZU suchen, um geeignetes Material zu finden. Ch. Darwin (1881) und Rothert (1894) haben uns ein solches in den phototropisch empfindlichen Keimlingen der Gräser und anderer Pflanzen kennen gelehrt. Unter ihnen galt es diejenigen auszusuchen, mit denen sich leicht entsprechende phototropische Versuche anstellen lassen und die verhältnismäßig wenig durch Verwundungen beeinflußt werden. Schon eine Durchsicht der Arbeit Rotherts ließ erkennen, daß von seinen Versuchs])flanzen wohl die Coleoptilen von Ave}Ki saüva in jeder Hinsicht am geeignetsten sein würden. Denn bei ihnen wird, wie schon Rothert (1894, S. 191 ff.) zeigte, weder die phototropische Krümmungsfähigkeit und Empfindlichkeit noch auch die phototro- pische Eeizfortpflanzung (Rothert 1894, S. 64 ff.) durch Wundreiz wesentlich herabgesetzt. An diese Versuche konnte also eine ein- gehendere Untersuchung über das Wesen der Reizleitung mit Aus- sicht auf einigen Erfolg anknüpfen. Von Rothert ist in dieser Richtung nicht weitergearbeitet "worden. A. Experimenteller Teil. Abschnitt I. Allgemeine Versuchsmethodik. x4.1s hauptsächliches Versuchsobjekt diente mir sonach zu- nächst Avcna sativa , und zwar eine leicht keimende Hafersorte („weißer Riesenhafer von Ligowo"), die von Haage i\: Schmidt in Erfurt bezogen wurde. Die Anzucht geschah in gleicher Weise wie bei Rothert: Von den, der Spelzen befreiten und hierauf 24 Stunden lang in flacher Wasserschicht eingeweichten Körnern wurden nur diejenigen zur Aussaat ausgesucht, deren Würzelchen und Koleoptilen annähernd gleich weit ausgekeimt hatten. Diese Keim- linge wachsen im Dunkeln außerordentlich gleichmäßig bis zu der jeweils gcAvünschten Länge der Koleoptilen heran, wenn sie in fein gesiebte Gartenerde gepflanzt werden. Auch in den Belichtungs- methoden, die zum Nachweise der phototropischen Reizleitung dienten, konnte ich völlig Rothert folgen. Nur die allgemeine Versuchsanordnung mußte bald nach Beginn der Versuche in be- sonderer Weise gestaltet werden. Sogleich bei den ersten Versuchs- reihen traten nämlich immer wieder Schwierigkeiten ein, welche die Fortsetzung der Untersuchung gänzlich in Frage zu stellen schienen. Sie ließen sich aber schheßlich dadurch beheben, daß ich nur jüngere, 12* 180 Haus Fittiiig, 1 bis 2 cm lange Koleoptilen, die vor Versuchsbeginn dauernd in völlig gleichmäßigen, günstigen Außenbedingungen bei Zimmer- temperatur gehalten wurden, für die Versuche verwendete. Solche Keimlinge zu ganz bestimmter Tagesstunde zu erhalten, bereitet übrigens, einige Konstanz der Außenbedingungen vorausgesetzt, gar keine Schwierigkeit, wenn man nur die Körner jedesmal zu be- stimmter Stunde mit Wasser übergießt und zu bestimmter Zeit aus- säet. Außerdem erwies es sich als überaus zweckmäßig, die Versuche in möglichst optimaler Temperatur anzustellen. Ich verwendete deshalb stets als „phototropische Kammer" einen größeren, innen geschwärzten Wärmekasten, in dessen Schiebetür zwei durch einen Zwischenraum von 2,3 cm getrennte, große Glasplatten eingelassen waren. Die Temperatur wurde auf 29^ bis 31" gehalten. Den Auerbrenner stellte ich so auf, daß der Glühstrumpf, in gleichem Niveau wie die Koleoptilen, 20 bis 25 cm von der äußeren Glas- platte der Tür und ca. 40 bis 45 cm von den Keimlingen entfernt war. Die Tür wurde bis auf einen 2 bis 3 cm breiten, in ent- sprechender Höhe belassenen Spalt durch schwarzes Papier ver- dunkelt. Kontrollversuche zeigten, daß die Wärmestrahlen der Licht- quelle bei dieser Versuchsanordnung in keiner Weise störend wirken können. Über die Vorsichtsmaßregeln, die während der Operation der Keimlinge, sowie überhaupt während der Vorbereitung der Koleoptilen für die Versuche angewendet werden mußten, um einwandfreie Er- gebnisse zu erhalten, sei gleich an dieser Stelle noch folgendes be- merkt: Selbstverständlich ließ es sich nicht umgehen, die Keimlinge während dieser Zeit zu belichten. Ich sorgte nun durch Rotation der Kulturgefäße stets dafür, daß das Licht zunächst ca. 1 bis 2 Minuten lang allseitig gleichmäßig und hiernach während der weiteren Vorbereitungen ebenfalls allseitig oder von genau entgegengesetzter Seite wie in den nachfolgenden Versuchen einfiel. Um aber weiter dem Einwände von vornherein zu begegnen, es könnten meine Be- obachtungen teilweise doch auf einer einseitigen Belichtung während der Vorbereitung der Pflanzen für die Versuche beruhen, habe ich noch einige Versuche folgender Art angestellt: Kulturgefäße wurden aus dem Dunkelschrank herausgenommen, 10 Min. lang, d. h. länger als die Vorbereitung meiner Keimlinge im allgemeinen dauerte, ein- seitig behchtet und hierauf 5 bis 6 Stunden lang in den dunklen Wärmekasten gestellt. Andere Kulturgefäße wurden vor der ein- seitigen Belichtung 1 bis 2 Minuten lang am Lichte rotiert. In Die Leitung tropistisclirr Reize in parallelotropen rflanzenfeilen. 181 keinem Fall ließen die Keimlinge nach Beendigung der Versuche die geringsten phototropischen Krümmungen erkennen. Außerdem wurde, soweit es irgend angängig war, zu jeder Sorte von Versuchen eine genügende Anzahl von Kontrollversuchen angestellt, die an der Richtigkeit der Hauptergehnisse gar keinen Zweifel lassen. In fast allen meinen Versuchen wurden die Keimlinge irgend- wie, durch Quereinschnitte oder durch Spaltung der Spitze, ver- wundet. Dazu diente ein kleines, scharfes Messerchen oder eine Starnadel. Die Spitze läßt sich am leichtesten und gleichmäßigsten spalten, wenn man mit einer geschärften, dünnen Starnadel in der jeweils gewünschten Entfernung von der Spitze das Keimblatt durch- sticht und aufschlitzt. Um die gespaltene Spitze vor Austrocknung zu schützen, habe ich sie stets mit einseits zugeschmolzenen, ent- sprechend weiten Glasröhrchen bedeckt, die unter der Luftpumpe mit Wasser gefüllt worden waren. Die Umrißzeichnungen der Keimlinge, die in natürlicher Größe reproduziert sind, fertigte ich ebenso an wie Rothert (1894, S. 23 ff.). Doch habe ich mich darauf beschränkt, in den Figuren denjenigen Kontur wiederzugeben, der mit dem Bleistift direkt nach dem Original gezeichnet werden konnte. Der Lichteinfall ist stets von der rechten Seite her gedacht. Die Beleuchtungsgrenze ist durch zwei gerade Striche, die Wundstelle durch das Zeichen > angezeigt. Abschnitt II. Einfluß der verschiedenartigen Verwundungen auf die Koleoptilen von Avena. Ehe ich auf meine Reizleitungsversuche eingehe, wird es zu- nächst nötig sein, über Vorversuche zu berichten, die den Einfluß der verschiedenartigen, angewendeten Verwundungen auf die Koleop- tilen bei den geschilderten Versuchsbedingungen beurteilen lassen. In Rotherts Abhandlung (1894) fand ich darüber für meine Zwecke nicht ausreichende Angaben. A. Wie das Wachstum beeinflußt wird, lehren folgende Versuche. Versuch 1. Avena sativa. In einem Satze mit V2 ^is 1 cm langen, ctiolierten Keimlingen wurden gleidi lange Koleoptilen zu Paaren ausgesucht und markiert. In den einen Keimling jedes Paares wurde in der Mitte zwischen Basis und Spitze ein querer Einschnitt durch den halben Umfang gemacht. Nach 7 stündigem Aufenthalt in dem verdunkelten Wärmekasten bei 31° betrug die Länge der Koleoptilen, von der Oberfläche der Erd.- des Kulturgefäßes au gemessen, in cm : 182 Hans Fitting, bei Paar I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV unverwundet 2,2 2,15 2,1 2,05 2,05 2,05 1,9 1,9 1,9 1,85 1,8 1,8 1,65 1,6 1,45 verwundet 2,1 2,0 1,9 1,85 1,85 1,85 1,7 1,5 1,6 1,7 1,7 1,45 1,45 1,5 1,4 Unterschied 0,1 0,15 0,2 0,2 0,2 0,2 0,2 0,4 0,3 0,15 0,1 lo,35 0,2 0,1 0,05 Unterschied im Mittel: — 0,19 cm. Die weiteren Versuche, die in ganz gleicher Weise angestellt wurden, seien in einer Tabelle zusammengestellt. Ver- suchs- Art der Verwundung Ge- messene Mittlerer Unterschied in der Länge zugunsten der unverwundeten Koleoptilen, zahl Paare nach 7 Stunden 2 Ein querer Einschnitt durch den halben Umfang, 1 mm unterhalb der Spitze, 31°. 11 0,04 cm ' Bei Schluß der 3 Zwei quere Einschnitte von entgegen- gesetzten Seiten, je durcli den halben Umfang in der Mitte zwischen Basis und Spitze, 1 mm voneinander entfenit, 31°. 14 0,53 cm Versuche haben die Laubblätter bei der Mehrzahl der ver- wundeten Keim- 4 ebenso, 21°. 18 0,4 cm linge die Koleop- tilen durchbrochen. 5 Die Spitze in einer Länge von 1 mm durch LS 0,31 cm einen Quereinschnitt abgetrennt, auf die unter Berücksichtigung des Stümpfe mit Wasser gefüllte ölaskäppchen entfernten Spitzenstückes. gesetzt, 29°. C Spitzen der Koleoptilen in einer Länge von ca. 0,5 — 0,8 cm von der Schmalseite*) halbiert, 29°. 25 0,36 cm 7 ebenso von der Breitseite') halbiert, 29°. 22 0,2 cm 8 Spitzen ebenso von der Schmalseite hal- biert, die eine Hälfte abgeschnitten, 29°. 14 0,2 cm 9 Wie in 8, nach Halbierung von der 16 0,2 cm Breitseite, 29°. 1) Da die Koleoptilen der Gräser bekanntlich bilateral symmetrisch gebaut sind (vgl. Kothert 1894, S. 25 ff.), sn muß man zur Beurteilung des Einflusses von Längs- einschnitten auf Wachstum und phototropische Krümmungsfähigkeit die Orientierung der Einschnitte berücksichtigen. Spaltet man die Spitze der etwas abgeplatteten Koleoptile von der Breitseite, so erhält man zwei spiegelbildliche Lappen, deren jeder in der Mitte von einem Gefäßbündel durchzogen ist. Spaltet man dagegen von der Schmalseite, so werden beide opponierte Gefäßbündel selbst gespalten und bleibt kein nnvei'letztes Bündel erhalten. Dio Leitung tropistischcr Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. 183 Das "Wachstum erstreckt sich in diesen Versuchen auch noch auf die gespaltenen Spitzenteile. Wird die Spitze nicht ganz genau median gespalten, so daß der eine Lappen den größeren Teil, der andere nur ein kleines Stückchen der eigentlichen Spitze besitzt, so findet man, daß nach 7 bis 8 Stunden der größere Lappen in seinem Wachstume dem kleineren stets um ca. 2 mm vorangeeilt ist! Wie man sieht, beeinflussen Einschnitte das Wachs- tum der Koleoptilen von Avena verhältnismäßig recht wenig. Ja selbst, wenn die ganze Spitze in einer Länge von 1 mm abgeschnitten wird, ist die Verlangsamung des Wachstums in den 7 Stunden nach der Operation nur un- bedeutend. Eine vorübergehende, völlige Wachstumshemmung habe ich wie Roth er t (1894, S. 195) an den Koleoptilen nach der Ver- wundung ebenso wenig mit Sicherheit beobachten können, wie eine spätere deutliche Wachstumsbeschleuniguug. Im übrigen ließ die Temperatur, die während der Versuche herrschte (20" und 29° bis 31"), keinen Einfluß auf den Erfolg der Verwundungen erkennen, B. Wenn auch das Wachstum der Koleoptilen durch einen queren Einschnitt kaum verlangsamt wird, so macht sich doch ein anderer Einfluß der Verwundung geltend, dessen Kenntnis für die Beurteilung der entsprechenden Reizleitungsversuche sehr wichtig ist. Macht man nämlich einen queren Einschnitt in der Mitte zwischen Basis und Spitze durch den halben Umfang der Koleoptilen, so findet man nach einigen Stunden sehr viele Keirahnge gekrümrat, und zwar in ganz gesetzmäßiger Beziehung zur Wundstelle, wie folgende Versuche zeigen: Versuch 10. Avena sativa. Ktiolierte Keimlinge vor Versuchsbeginn 1 bis IV2 cm lang. Bei 48 Koleoptilen wurde in der Mitte zwischen Basis und Spitze ein querer Einschnitt durch den halben Umfang gemacht, und zwar so, daß sich die Einschnitte in den beiden Hälften der Kultur- schale auf entgegengesetzten Seiten befanden. Temp. 32". 2 Stunden nach Versuchsbeginn sind die unverwundeten Koleoptilen, abgesehen von den üblichen, unregelmäßigen Nutationen (vergl. Rothert 1894, S. 27 ff.) gerade; von den verwundeten sind 24 gerade, 24 ausgesprochen wenn auch nicht sehr intensiv von der Wundstelle weggekrümmt. Die Krümmung erstreckt sieh hauptsäehlieh auf die von der "Wunde basalwärts gelegenen Teile, doch ist sie bei einigen Keimlingen auch in dem Spitzenteile wahrnehmbar. Einige Beispiele siehe in Fig. 1 a. 184 Hans Fitting, 8 Stunden nachYersuchsbeginn sind die unverwundeten Keimlinge gerade ; von den verwundeten sind 26 gerade, 22 nach der Wunde hin gekrümmt. Die Krümmung erstreckt sich nur auf den Basalteil und ist bei einigen Keimlingen ziemlich stark (Fig. Ib). Fig. 1 a. Fig. 1 b. Versuch 11. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge 1 bis IV2 cm lang. Alles wie im vorigen Versuche. Es wurden 27 Koleoptilen verwundet. Temp. 32°. Nach 2 Stunden: Mehrzahl der verwundeten Keimlinge gerade, 6 bis 7 von der Wundstelle weggekrümmt. Nach 3V2 Stunden: ebenso. Nach 5 Stunden: Wie vorher sind noch einige Keimlinge von der Wundstelle weggekrümmt, einige (6 bis 8) sind nach der Wunde hin gekrümmt. Nach 8 Stunden sind von den 27 verwundeten Keimlingen 16 nach der Wunde hingekrümmt, 1 1 gerade. Die Krümmung ist ausgesprochen, wenn auch nicht sehr intensiv. Versuch 12. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge 1 bis IV2 cm lang. Es wurden 20 Keimlinge in der Mitte zwischen Basis und Spitze, 27 1 bis 2 mm unter der Spitze durch einen (jueren Ein- schnitt verwundet. Temp. 32". Nach 3 Stunden sind die an der Spitze verwundeten Keimlinge gerade ; die Mehr- zahl der in der Mitte verwundeten ist von der Wunde weggekrümmt. Nach l^l„ Stunden sind von den an der Spitzt' verwundeten 17 gerade, 10 kaum merklieh nach der Wunde hingekrümmt. Von den in der Mitte verwundeten sind 15 gerade, 5 ausgesprochen nach der Wunde hingekrümmt. Es wurden noch weitere ähnliche Versuche ausgeführt, im ganzen mit 233 in der Mitte zwischen Basis und Spitze und mit 105 direkt unterhalb der Spitze veiwundeten Keimlingen. Nach 2- bis 3 stündiger Versuchsdauer war von den ersteren etwa die eine Hälfte ein wenig von der Wunde weggekrümmt, die andere Hälfte gerade; von den letzteren die Mehrzahl gerade. Nach 6- bis 7- stündiger Versuchsdauer waren von den in der Mitte verwundeten 149 (64 %) nach der Wundstelle hingekrümmt, 84 (36 %») gerade; von den unterhalb der Spitze verwundeten 40 (38 %) entsprechend gekrümmt, 65 (62 Vo) gerade. Das Ergebnis war übrigens für Zimmertemperatur (21 bis 23°) und 32° annähernd gleich. Die Leitimg trni)istischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. 185 Ahnliche Versuche wurden auch in folgender Weise gemacht: Die Spitze der Koleoptilen wurde bis zu einer Länge von 0,7 cm gespalten (sowohl von der Schmalseite, als auch, in anderen Ver- suchen, von der Breitseite), die eine Hälfte entfernt und mit Wasser gefüllte Glasröhrchen auf die Koleoptilen gestülpt. Diese Keim- linge zeigten ganz das gleiche Verhalten wie die, in die nur ein Querschnitt gemacht worden war. Nach 8 stündigem Aufenthalt im verdunkelten Wärmeschrank waren von 45 Versuchskeimlingen 30 (67 Vo) nach der Wundstelle hingekrümmt, 15 (33 7o) gerade. Spaltet man die Spitze, ohne die eine Hälfte zu entfernen, so krümmen sich die Koleoptilen nicht. Bei vielen Keimblättern von Avena tritt also nach der einseitigen Verwundung zwischen Basis und Spitze zu- nächst eine, wenn auch nur geringe Wegkrümmung von der Wundstelle ein, die sich hauptsächlich in den basalen Teilen der Koleoptilen, manchmal aber auch im Spitzen- teil, geltend macht. Nach einigen weiteren Stunden er- folgt dagegen eine meist etwas ausgesprochenere Krüm- mung nach der Wunde hin und zwar im allgemeinen bei ähnlich vielen Keimlingen (60 — 70 %), wie sich zuvor ent- gegengesetzt gekrümmt hatten. Sie bleibt auf den basalen Teil beschränkt. Es ist das Wachstum demnach auf der verwundeten Seite gegenüber der unverwundeten voraussichtlich zuerst ein wenig be- günstigt, sodann benachteiligt. Der Gedanke liegt nahe, daß die erste Krümmung etwa der traumatotropischen Reaktion der Wurzeln zu vergleichen sein könnte. Es ist aber außerordentlich schwer, dies zu erweisen, und dies umso mehr, als das Wesen der trauma- totropen Krümmungen bisher nicht klar genug erkannt ist. Jeden- falls zeigen meine Versuche, daß der Keimlingsspitze keine besondere Bedeutung zukommt: Wird sie einseitig durch Einschnitte (oder durch Ansengen) verwundet, so tritt die Wegkrümmung von der Wundstelle nur höchst selten ein. Ausschluß der einseitigen Schwerewirkung am Khnostaten be- einflußt die Krümmungen so gut wie gar nicht; eine Verstärkung macht sich nicht geltend. Auch wenn die Einschnitte mehr als ^/-^ des Umfanges umfassen, wird übrigens die Krümmung nicht stärker. Ich habe es deshalb aufgegeben, diese immerhin unbedeutenden Krümmungsvorgänge weiter zu verfolgen. 186 Hans Fitting Verwundet man die Keimblätter nicht einseitig, sondern macht man in der Mitte zwischen Basis und Spitze doppelseitig je einen Einschnitt durch den halben Umfang, so krümmen sich die Koleop- tilen nicht in gesetzmäßiger Weise. Geprüft wurden in dieser Weise 50 Keimlinge. Sind die beiden Einschnitte ungleich, etwa so, daß der obere Vi, der untere 'Vi des Umfanges ausmacht oder umgekehrt, so beobachtet man nach 5 bis 6 Stunden bei einer Anzahl von Keimlingen eine geringe Krümmung nach der größeren Wunde hin. (J. Es mußte weiter darüber Klarheit gewonnen werden, wie sich die auf verschiedene Weise verwundeten Keimlinge im Ver- hältnisse zu den unverwundeten bei einseitiger Beleuchtung photo- tropisch krümmen. Es zeigte sich, wie nach Rotherts Beob- achtungen (1894, S. 204 ff.) zu erwarten war, daß sowohl bei Zimmertemperatur wie auch bei optimaler Temperatur ein querer, einseitiger Einschnitt auf der Vorderseite, der Hinterseite oder einer der beiden Flanken (bezogen auf den Lichteinfall) so gut wie gar keinen, doppelseitige Einschnitte bis zur Mitte nur einen ganz un- bedeutenden Einfluß auf den zeitlichen Beginn und auf die Intensität der Krümmung haben. An dekapitierten Keimlingen scheint die von Rothert erwiesene Regeneration der physiologischen Spitze (1894, S. 201) bei 30 bis 32 ** etwas eher zu erfolgen als bei Zimmer- temperatur. Doch ließ sich ein ganz sicheres Urteil darüber nicht gewinnen. Ebensowenig hat die Spaltung der Spitze ') bis zu 1 cm Länge von der Schmal- oder von der Breitseite einen wesentlich ver- zögernden Einfluß auf den Beginn und den Fortschritt der Krüm- mung. Ja selbst, wenn man die eine Hälfte entfernt^), wird zwar die Verzögerung ganz wenig größer, bleibt aber immer noch klein gegenüber solchen Keimlingen, denen man 1 cm der Spitze dekapitiert hat (vergl. den in Abschnitt V mitgeteilten Ver- such 29). Über die interessanten phototropischen Krümmungen der hal- bierten Spitzen soll später in einem besonderen Abschnitte berichtet werden. Die Ergebnisse dieses Abschnittes lassen sich etwa folgender- maßen zusammenfassen: 1) Vorausgesetzt, daß man mit "Wasser gefüllte Glaskäppchen über die verwundeten Teile stülpt. Die Leitung tropistischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. "[87 A. Eine einseitige Verwundung der Koleoptilen durch einen queren Einschnitt, sowie Spaltung der Spitze der Keimblätter bis zu 1 cm Länge hemmt das "Wachstum des Kotyledo so gut wie gar nicht. Doppelseitige quere Einschnitte, je durch den halben Umfang der Koleoptilen, ebenso Dekapitation der Koleoptilen, be- wirken eine, wenn auch geringe, so doch ausgesprochene Wachstums- verlangsamung. B. Bei einseitiger Verwundung durch einen queren Einschnitt krümmen sich viele Koleoptilen zunächst in ganz geringem Maße von der Wundstelle weg, sodann nach einigen Stunden eine größere Zahl nach der Wundstelle hin. Doppelseitige, gleichstarke Ver- wundung hat keine Krümmung zur Folge. C. Mit einem oder zwei Quereinschnitten versehene Keimlinge krümmen sich bei 20° und bei 30 bis 32° ebenso oder fast ebenso schnell und ebenso intensiv phototropisch wie die unverletzten Keim- linge. Gleiches gilt für solche Koleoptilen, bei denen die Spitze auf eine Strecke von 1 cm gespalten wurde. Selbst Entfernung der einen Hälfte zieht nur eine geringe Verzögerung des Krümmungs- beginnes nach sich. Abschnitt III. Phototropische Reizleitung durch einseitig mit einem Querschnitte verwundete Keimblätter von Avena. Schon Roth er t hatte gezeigt (1894, S. 64 ff.), daß die photo- tropische Reizleitung durch eine Verwundung, bestehend in zwei queren Einschnitten, die zusammen „mindestens V3 der Gesammt- peripherie des Cotyledo" umfaßten, auf entgegengesetzten Seiten des Keimlings, nicht gehemmt wird. Nachdem es mir gelungen war, diese Angabe zu bestätigen, konnte ich an die experimentelle Prüfung meiner ersten Hauptfrage herantreten, ob die Reizleitung stets ungestört ist, mag nun die Verwundung — der Einschnitt — wie immer orientiert sein, und ob die Richtung der phototropischen Krümmung irgendwie auch von der Orientierung des Einschnittes oder lediglich von der Richtung des Lichteinfalles abhängig ist. Da es sich herausgestellt hatte, daß sich ein großer Teil der Keim- blätter einige Stunden nach einer einseitigen Verwundung ausge- sprochen nach der Wunde hinkrümmt, so war es notwendig, für derartige Reizleitungsversuche zunächst solche Keimlinge zu ver- wenden, bei denen der Einschnitt auf der Hinterseite oder auf einer der beiden Flanken (bezogen auf die Lichtquelle) gemacht worden 138 Hans Fittinfr. war. Die partielle Verdunkelung der Keimblätter wurde durch Papierröhrchen mit Deckel nach Rothert (1894, S. 20 ff.) oder durch Stanniolröhrchen ') (Rothert 1894, S. 56 ff.) bewirkt. A. Reizleituiig von der beleuchteten Spitze in die verdunkelte Basis. a) Reizleitung in Koleoptilen, in die auf der Hinter- seite ein querer Einschnitt gemacht worden war. Versuch 13. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 bis IV2 CJ" lang. 10 Koleoptilen wurden in der Mitte zwischen Basis und Spitze auf der Hinter- seite durch einen queren Einschnitt so verwundet, daß bei 6 Keimblättern '/s, bei 3 ^/a, bei 1 ^^ des ümfanges durch- schnitten war. Der untere Teil der Keim- blätter wurde mit schwarzen Papier- röhrchen und Deckeln bis auf eine 3 bis 4 mm lange Spitze so verdunkelt, ^" ■ daß die Wundstelle nicht beleuchtet war. Temp. 30 ". Nach 8 Stunden sind die unverdunkelten Vergleichskeimlinge außerordentlich stark (vgl. Fig. 2 a), die ver- wundeten Keimlinge sämtlich z. Z. sehr stark in den basalen Teilen unterhalb der Wund- stelle lichtwärts gekrümmt (Fig. 2 b). Versuch 14. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 bis IV2 cm lang. a) 18 Keimblätter wurden in der Mitte zwischen Basis und Spitze so verwundet, daß bei 4 Koleoptilen der Einschnitt Vai l>ei 14: *l^ des ümfanges umfaßte. Der Unter- teil wurde durch enganschließende Stanniolröhrchen bis auf einen 3 bis 5 mm langen Spitzenteil verdunkelt. 1) Bei der Verdunkelung mittelst Papierröhrclien und Deckel habe ich gegenüber "Rothert eine kleine Verbesserung angebracht, die empfehlenswert ist. Rothert machte den übergreifenden Rand seiner Papierdeckel überall gleich breit (6 mm). Wenn sich nun die Keimlinge stark krümmen, kann es wohl vorkommen, daß die Deckelwände hinten soweit von den Papierröhrchen emporgehoben werden, daß Reflexlicht von der Hinterseite und den beiden Flanken einfallen kann. Dies wird vermieden, wenn man den Rand des Deckels von der Vorderseite nach der Hinterseite allmählich breiter werden läßt, so, daß er vorn .5 bis 6 mm, hinten 9 bis 10 mm breit ist. Bei der Verdunkelung mit Stanniolröhrchen kommt es leicht vor, daß die Röhrchen durch das Wachstum der Keimblätter gehoben werden, so daß zwischen dem unteren Rand der Röhrchen und der Erde ein Teil der Koleoptilen direkt von Licht getroffen wird. Wenn nun auch Rothert schon gezeigt hat (1894, S. 62 ff.), daß dadurch eine Krümmung in den höher gelegenen Teilen nicht zustande kommt, so habe ich doch vorsichtshalber über die partiell verdunkelten Koleoptilen noch ein Papierröhrchen oder Stanniolröhi-chen von größerem Durchmesser in die Erde gesteckt. Die Leitniig tropistisclier Reize in iiarallelotropen Pflanzenteilen. 189 Avena sativa. b) 8 Keimblätter unverwundet, in gleicher Weise verdunkelt. c) 6 „ „ unverdunkelt. Temperatur 31". Nach 7 stündiger Beleuchtung wurden die Stanniolhüllt;n im Zwielicht so entfernt, daß das Licht seitlich zu der ur- sprünglichen Beleuchtungsrichtung einfiel. Es begann sofort durch Schnellbewegung eine Krümmung der verdunkelten Basalteile im i?inne der ursprünglichen Licht- richtung. Sie nahm während eines Va stündigen Aufenthaltes im Dunkelschranke noch zu. Nur waren die a, b, c wie in Fig. 3 a, b, c gekrümmt. Versuch 15 Etiolierte Keimlinge, 1 — iVj cm lang. a) 9 Keimblätter so verwundet, daß bei 3 Vai bei 4 ^/j, bei 2 '/♦ des ümfanges durchschnitten wurde. Verdunkelung durch Stanniol röhrchen wie in Versuch 14. b) 5 Keimblätter nicht verwundet, aber wie a ver- 1 ^ 3 ^-- dunkelt. c) 5 Keimblätter ver- wundet wie a, aber nicht ver- dunkelt. d) 5 Keimblätter weder verwundet noch verdunkelt. Temp. 31°. Nach 8 stündiger Beleuch- tung wurden die Stanuiolröhrchen wie in Versuch 14 entfernt und das Kulturgefäß eine Stunde lang im Dunkeln am Klinostaten um die horizontale Achse rotiert. Nun waren die a bis d wie in Fig. 4 a bis d gekrümmt. Im ganzen wurden in diesen und ähnliclien Versuchen geprüft: 72 verwundete und basal verdunkelte Koleoptilen; davon in ß Ver- suchen 38, bei denen die Verdunkelung durch Papierröhrchen, und in 3 Versuchen 34, bei denen sie durch Stanniolröhrchen bewirkt wurde. Von diesen 72 Keimlingen krümmten sich lichtwärts 65, und zwar (a) 21, bei denen der halbe Umfang durchschnitten wurde; (b) 34, bei denen der Schnitt 7;.. und (c) 9, bei denen er "'/i des Ümfanges umfaßte. Von den 7 Keimlingen, die sich nicht Hchtwärts krümmten, gehörten 2 zu Gruppe (a) und 5 zu Gruppe (c). Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß durch einen Einschnitt auf der Hinterseite der Koleoptilen die Reizleitung nicht wesentlich gehemmt wird: Wie bei den unverwundeten, so erfolgt auch bei den derartig ver- 190 Hans Fitting, Fig. 5. Fig. G. wundeten Keimlingen in den verdunkelten Basalteilen unterhalb der Wundstelle eine ausgesprochene Krümmung nach der Lichtquelle hin, selbst dann, wenn man % bis Vi des Umfanges der Koleoptilen durchschneidet, obwohl durch die Verwundung eine gerade entgegengerichtete Krümmung angestrebt wird. Verdunkelt man mit Stanniol- röhrchen, so tritt ein entsprechendes Krümmungsbestreben auf, das an Stärke nicht wesentlich hinter dem der unverwundeten Keimlinge zurücksteht. b) Reizleitung in Koleoptilen, in die auf einer der beiden Flanken ein querer Einschnitt gemacht worden war. Im ganzen wurden untersucht mit seitlichen Einschnitten 155 Keimlinge und zwar in 12 Versuchen 120, die mit Stanniolröhrchen (vgl. Fig. 5), in 5 Ver- suchen 35, die mit Papier- röhrchen verdunkelt worden waren (vgl. Fig. 6). Es krümmten sich lichtwärts 153 Koleoptilen, davon 128, bei denen Vs, 23, bei denen V;i, 4, bei denen Vi des Umfanges durchschnitten worden war. Nicht phototropisch krümmten sich nur 2, bei denen der Einschnitt V2 des Umfanges umfaßte. Abgesehen von der phototropischen Krüm- mung machte sich bei einer ganzen Anzahl von Keimlingen auch die geringe seitliche Abweichung nach der Wundstelle hin geltend, die ich schon früher beschrieben habe. Niemals aber trat eine Krüm- mung nach der nicht verwundeten Seite ein. Also auch durch einen Einschnitt auf einer der Flanken der Keimblätter durch V2 bis Vi ihres Umfanges wird die phototropische Reizleitung nicht gehemmt. Die Krüm- mung ist ganz unabhängig von der Schnittrichtung; sie wird allein durch den einseitigen Einfall des Lichtes auf die Spitze bedingt. c) Reizleitung in Koleoptilen, in die auf der Vorder- seite ein querer Einschnitt gemacht worden war. Nach den bisher ermittelten Tatsachen über die Reizleitung in verwundeten Koleoptilen ist die Annahme von vornherein sehr be- gründet, daß der Reiz auch in solchen Koleoptilen geleitet wird, in die auf der Vorderseite ein Einschnitt gemacht ist. Ebenso mehr Die Leitung tropistischer Reize in parallelotropen Pflanzenteilen. 191 Vorsicht ist aber bei der Beurteilung solcher Versuche geboten, da ich gezeigt habe, daß schon durch die Verwundung eine, wenn auch meist nur geringe Krümmung nach der Wunde hin einzutreten pflegt. Versuch 16. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 — l'/o cm lang. a) 13 Keimlinge mit Einschnitten auf der Vorderseite : bei 3 duicli '/ai l'ei 9 durch Va, bei 1 durch ^4 des Umfanges. Bis auf einen 2 bis 3 mm langen Spitzenteil durch Stauniolröhrchen verdunkelt. b) 12 Keimlinge, ebenso verwundet; Schnitt bei 3 durch '/a^ bei 8 durch 73 und bei 1 durch ^U des Umfanges; ganz verdunkelt, in den Basalteilen durch Stauniolröhrchen wie bei a, in den Spitzenteilen durch oben geschlossene Stanniolröhrchcu von etwas größerem Durchmesser, die das ganze Keimblatt glockenförmig überdeckten. Nach 7 stündiger einseitiger Beleuchtung bei 20° sind die a und b wie in Fig. 7 a und b, die ganz belichteten Kontrollkeimlinge wie in c gekrümmt. a Fig. 8. Versuch 17. Arena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 — 1 Va cui laug. a) 14 Keimlinge verwundet wie in Versuch 18. Die Einschnitte umfaßten '/s bis '/a des Umfanges. Verdunkelung bis auf ein 2 bis 3 mm langes Spitzchen durch Pa pi er- röhr chen mit Deckel. b) 10 Keimlinge ebenso verwundet, aber ganz verdunkelt: die Spitze durch oben geschlossene Stanniolkäppchen , die Basis durch Papierröhrchen und Deckel, in die die Stanniolkäppchen hineinreichten. Nach 6 stündiger einseitiger Beleuchtung bei 30° sind die a gekrümmt wie in Fig. 8, die b wie in Fig. 7 b. Im ganzen wurden in diesen und anderen Versuchen 78 Keim- linge geprüft, davon in 5 Versuchen 64. bei denen die partielle Verdunkelung durch Stanniolhülsen, in einem Versuche 14, bei denen sie mit Papierröhrchen bewirkt wurde. Von diesen 78 Keimlingen krümmten sich ca. 65 ausgesprochen stärker, ca. 13 ebenso stark wie die ganz verdunkelten unter dem Einflüsse der Verwundung. Bei denen, die sich stärker krümmten, waren 37 durch den halben, 26 durch Va, 2 durch Vj des Umfanges geschnitten. 192 Hans Fitting, Die Versuche lehren also augenscheinlich, daß auch dann, wenn der vordere Teil des Keimblattes durchschnitten wird, eine Reizleitung in die Basalteile stattfindet und daß durch diese Transmission eine phototropische Krümmung, unabhängig von der Schnittrichtung, in gleicher Weise wie bei den unverwundeten Keimlingen ausgelöst wird. Im übrigen werden die Versuche des nächsten Abschnittes in vieler Hinsicht eine willkommene Bestätigung dieser Versuche bilden. B. Kontrollversiiche zur Beurteilung' der Brauchbarkeit der bisher angewendeten Verdunkelungsmethoden. Man könnte bei den bisher besprochenen und den im weiteren Verlaufe meiner Arbeit noch mitzuteilenden Versuchen in Anbetracht der sehr großen Lichtempfindlichkeit der Keimlinge den Einwand machen, die Krümmung unterhalb der Wunde beruhe vielleicht auf einer geringen Belichtung dieser Teile durch Lichtstrahlen, die sich durch die Verdunkelungseinrichtungen oder auch innerhalb der Keim- blätter von der Spitze her eingeschlichen hätten. Um dem zuvor- zukommen, habe ich noch eine Reihe Kontrollversuche gemacht, wenn ich auch von vornherein meine Versuche für ebenso einwand- frei halte wie Roth er t die seinigen. a) Von diesen Versuchen seien zunächst einige mitgeteilt, die erkennen lassen, daß den Verdunkelungseinrichtungen nicht die Brauchbarkeit abgesprochen werden kann. Versuch 18. Ave na safiva. Etioliert-e Keimlinge, 1 — l'/, cm lang- 8 Koleoptilen wurden in folgender Weise verdunkelt (vgl. Fig. 9 a). Ynm basalen Teil wurde das Licht durch ein Papierröhrchen abgeblendet. Darauf wurde ein Deckel mit ca. 1 cm breitem, übergreifendem Kand gesetzt. In dem Deckel war ein Spalt von etwa 6 bis 10 mm Länge und 2 mm Breite gemacht(vgl. Fig. Ob), und in den hintersten Teil (bezogen auf die Lichtquelle) dieses Spaltes ein oben verschlosse- nes Stanniolröhrchen so eingeklemmt worden, daß sein unteres Ende 1 bis 2 mm weit in das Deckelinnere hineinragte. Dieses Stanniolkäpp- a \) eben wurde beim Verschluß des Papierröhrchens j'ig 9 mit dem Deckel über die Spitze des Keimblattes gestülpt. Die in dieser Weise armierten Keim- blätter konnten also nicht direkt von den parallel zum Deckel einfallenden Lichtstrahlen der Lichtquelle getroffen werden. Nur durch den Spalt im Deckel vermochte etwas Licht und zwar nur auf diejenigen Teile der Keimblätter einzufallen, die in dem Papier- röhrchen eingeschlossen waren. rr-J-l i. Die Leitung tropistischer Eeize in parallelotropen Pflanzenfeilen. 193 Die Keimlinge wurden 7 Stunden im Wärmeschrank bei 31° einseitig beleuchtet. Sie blielien während dieser Zeit ganz gerade. Die nicht verdunkelten Keim- linge waren dagegen sehr stark gekrümmt. Der Versuch wurde 4 mal mit gleichem Erfolge im ganzen an 31 KeimHngen ausgeführt. Davon blieben 28 gerade; nur 3 Stück, die aus den Deckeln herausgewachsen und von direkten Lichtstrahlen getroffen worden waren, waren gekrümmt. Versuch 19. Avena safiva. Etiolierte Keimlinge, 1 — 1V2 cm lang. Von 14 Keimlingen wurden die Licht- strahlen der Auerlarape durch schwarze Papierröhrchen ohne Deckel abgeblendet. Der Rand der Eöhrchen überragte die Keimlingsspitzen um V2 — 1 cm. Temp. 29°. Nach 4 Stunden sind die Keimlingsspitzen noch nicht über den Band der Röhrchen hinausgewachsen und sämtlich gerade, die nicht verdunkelten aber sind stark gekrümmt. Nach weiteren 3 Stunden sind die Koleoptilen, bis auf eine, etwas über den Rand der Papierröhrchen hinausgewachsen und infolgedessen lichtwärts gekrümmt. Ein Keim- ling, vom Rand des Röhrchens überragt, ist noch immer gerade. Versuch 20. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 — 1V2 cm lang. "Wie im voi-igeu Versuche. Nur mit folgender Abänderung: Nach 4V2 Stunden sind die mit den Röhrcheu verdunkelten Keimblätter noch gerade. Die größeren werden mit neuen Röhrchen so umgeben, daß die Spitzen von ihrem Rande wieder um ca. 1 mm überragt sind. Nach weiteren 2\L Stunden sind nur diejenigen Koleoptilen gekrümmt, deren Spitzen über den Rand der Röhrchen hinausgewachsen waren. Alle diese Versuche zeigen, daß Licht, welches nicht direkt auf die Koleoptilen fällt, phototropisch bedeu- tungslos ist. Zudem läßt sich leicht nachweisen, daß sich die ver- wundeten Koleoptilen auch dann phototropisch mit ihren basalen Teilen krümmen, Avenn die Möglichkeit des Ein- schleichens von Licht durch die Verdunkelungsvorrich- tungen ganz ausgeschlossen wird. Man braucht nur die basalen Teile der verwundeten Keimblätter mit sehr fein gesiebter, staub- trockener Erde zu verdunkeln, um dies zu erreichen. Bei Rothert hatte ein solcher Versuch keinen Erfolg gehabt (1894, S. 65), wie Rothert meint, vielleicht infolge der austrocknenden Wirkung der Erde. Solche Versuche, wiederum im Wärmeschrank bei 29 ", habe ich im ganzen 8 angestellt. Bei dreien befand sich der Einschnitt auf der Vorderseite, bei dreien auf der Hinterseite und bei zweien auf einer der Flanken. Nach 6- bis 7 stündiger, einseitiger Be- leuchtung waren die Keimlinge bis auf ganz wenige Ausnahmen Jahrb. f. wIb«. Botanik. XLIV. 13 194 Hans Fittiiiu', (ca. 5 'Vo) nach der Befreiung von der zur Verdunkelung benutzten Erde ziemlich stark lichtwärts gekrümmt. Nur ein Versuch, bei dem sich die Einschnitte hinten befanden, blieb ganz erfolglos. Da Rothert seinen Versuch bei Zimmertemperatur gemacht hat, so war die Frage nicht uninteressant, ob sein negativer Erfolg etwa der tieferen Temperatur zuzuschreiben ist. In einem ähnlichen Versuche mit seitlich orientierten Einschnitten an den Keimlingen erhielt ich aber auch bei diesen Bedingungen wenn auch schwächere, so doch ausgesprochene phototropische Krümmungen. Daß in diesen Versuchen tatsächlich die lufttrockene Erde die Lichtstrahlen ab- hielt, zeigten alle diejenigen Keimlinge, die, im Wachstum noch zurückgeblieben, während der Versuche die Erde nicht durchbrochen hatten: sie blieben ganz ungekrümmt. — Auch indirekt läßt sich leicht beweisen, daß die Krümmungen der verdunkelten Basalteile nicht durch Lichtstrahlen ausgelöst werden können, die sich von außen in die Verdunkelungsvor- richtungen eingeschlichen haben: Man braucht dazu nur bei einem Teile der unterseits verdunkelten Koleoptilen die Spitzen durch Stanniolkäppchen bis nahe an den verdunkelten Basalteil zu ver- dunkeln und nach längerer, einseitiger Beleuchtung die Krümmung mit derjenigen der spitzenwärts nicht verdunkelten Keimblätter zu vergleichen. Versuch 21. Avcna sntiva. Etiolierte Keimlinge, IV2 — 2 cm lang. a) Bei 9 Keimlirgeu mit je einem Einschnitt, auf der Hinterseite in der Mitte zwischen Basis und Spitze (3 durch '/a, 4 durch ^3, 2 durch '/i des Umfanges) wurden die Basalteile außer- dem 3 bis 4 mm der Spitze durch Stanniolhülsen ver- dunkelt, so daß bei Versuchs- beginn nur eine Strecke von etwa Va — IV2 nim beleuchtet wurde. Diese Zone nahm mit dem Wachstum der Keim- blätter während des Versuches bis zu 4 mm zu. b) Bei 9 ebenso verwundeten Keimlingen wurde nur der basale Teil verdunkelt. c) Ebenso bei 6 nicht verwundeten Keimlingen. d) 6 Vergleichskeimlinge, nicht verwundet und un verdunkelt. Nach 7 stündiger, einseitiger Beleuchtung bei 30° wurden die Stanniolröhrchen ent- fernt und die Keimlinge in den Dunkelschrank gestellt. Eine Stunde später sind die Gruppen a, b, c, d wie in Fig. 10 a bis d gekrümmt. Die Leitung tropistifächer Reize in parallelntropen Pflanzenteileii. 195 Entsprechende Versuche führte ich neunmal im ganzen mit 92 verwundeten, unterwcärts und sjiitzenwärts verdunkelten Keim- lingen aus. Über ihre Ergebnisse gibt folgende Zusammenstellung Aufschluß : A. Auf der Hiuterseite verwundet 70 Keimlinge, davon die Basis mit Stanuiolröhrchen verdunkelt . „ „ „ „ Papierröhrchen und Deckel verdunkelt 52 B. Auf einer der beiden Flanken verwundet 22 Keimlinge, davon die Basis mit Stanniolröhrchen verdunkelt .... „ „ „ „ Papierröhrchen und Deckel verdunkelt Unterhalb der "Wunde nicht lichtwärts gekrümmt gekrümmt 18 16 2 52 49 .3 1.3 11 2 9 7 2 Summa 92 83 Die Versuche sind also durchaus eindeutig ausgefallen. Gleiches gilt von einem weiteren Versuche mit 7 in derselben Weise ver- dunkelten Keimlingen, in deren Vorderseite ein querer Einschnitt durch den halben Umfang der Koleoptile gemacht worden war. Die Verdunkelung der Basalteile gescliah mit Pajjierröhrchen und Deckel. Aus allen derartigen Versuchen muß man schließen: Die ein- seitige Beleuchtung einer kurzen, 3 — 4 mm unterhalb der Koleoptilspitze gelegenen Zone sowie das etwa durch die Verdunkelungseinrichtungen sich einschleichende Licht reicht nicht aus, um einigermaßen ausgeprägte photo- tropische Krümmungen in der verdunkelten Basis aus- zulösen. Der Unterschied in der Krümmung gegenüber den Keimblättern, deren Spitze nicht verdunkelt wird, kann also nur auf der einseitigen Beleuchtung der Spitze und der Reiztransmission von der Spitze beruhen. b) Weiter war schließlich zu untersuchen, ob nicht vielleicht das direkt einseitig auf die Spitzen der Koleoptilen einfallende Licht innerhalb der nicht undurchsichtigen Keimblätter sich so ungleich- mäßig ausbreiten könnte, daß auf diese Weise eine phototropische Reizung der verdunkelten Basalteile möglich wäre. Darüber geben die folgenden Versuche Aufschluß. Versuch 22. Ävena sativa. Koleoptilen, l'/a — 2 cm lang, wurden so von Papierröhrchen umgehen, dal^ ihre Spitzen '/a mm unterhalb des oberen Handes sich befinden. Auf die Keimblattspitzeji werden entsprechend weite, einseitig zugeschmolzene, mit Wasser angefüllte Glasröhrchen von 1 — l'/s cm Länge so aufgesetzt, daß nur der untere, 2—3 mm lange Teil der Röhrchen von den Keimblattspitzen ausgefüllt ist. Die Papierröhrchen werden in ge- wöhnlicher Weise mit breitrandigen Papierdeckeln verschlossen, in deren Luch die Glas- 13* 196 li*'^^ Fitting, käppchen mit Reibung hineinpassen ^vgl. Fig. 9 a). Nach GVaStündiger, einseitiger Be- leuchtung bei 30° sind die 6 Keimblätter völlig gerade. Sie sind stark in die Länge gewachsen und haben die Glasröhrchen samt Deckel in die Höhe gehoben. Der Versuch wurde noch einmal in gleicher Weise und mit gleichem Erfolge wiederholt. Versuch 23. Avena sativa. 6 Koleoptilen, 1 — IV2 cm lang. Alles wie im vorigen Versuche. Nur werden in die oberen Teile der Glasröhrchen 1 cm lange, abgeschnittene Keimblattspitzen so gesteckt, daß die Schnittwunden direkt auf die Spitzen der Versuchskoleoptilen aufstoßen. Die Versuchskeimblätter sind wieder nur V2 — 1 "i"^ ^om direkt einfallenden Licht entfernt. Nach 7 stündiger, einseitiger Beleuchtung bei 30° sind alle Koleoptilen noch ganz gei"ade. Der Versuch wurde dreimal in gleicher Weise wiederholt. Ein- mal blieben alle 6 Koleoptilen gerade, das zweite Mal von 6 5, das dritte Mal von 6 4. Die übrigen 3 (l-|-2), die mit ihren Spitzen ein ganz klein wenig in den Bereich der direkten, einseitigen Beleuch- tung gekommen waren, waren schwach phototropisch gekrümmt. Ahnliche Versuche, ebenfalls mit negativem Erfolge, wurden schließlich in der Weise gemacht, daß die Koleoptilen mit engan- schließenden Stanniolröhrchen verdunkelt wurden, in deren oberes Ende abgeschnittene Keimblattspitzen gesteckt worden waren. Daraus ist ersichtlich, daß auch durch eine ungleich- mäßige Ausbreitung des Lichtes innerhalb der Koleopti- len von der beleuchteten Spitze zur verdunkelten Basis die phototropische Krümmung der Basis nicht erklärt werden kann. — Aus allen Kontrollversuchen geht also hervor, daß die angewendeten Verdunkelungsmethoden völlig einwand- frei sind. C. Reizleitiing- in verwimdeteii Koleoptilen von der einseits beleuchteten Spitze in die von entgegengesetzter Seite be- leuchtete Basis. Noch in anderer Weise läßt sich der Beweis erbringen, daß in den Keimblättern von Avena tatsächlich eine phototropische Reizleitung von der Spitze nach der Basis auch über eine verwun- dete Zone hinaus stattfinden kann, und zwar mit der Methode der doppelseitigen Beleuchtung, die schon Rothert (1894, S. 57 tf.) bei unverwundeten Keimlingen den zwingendsten Beweis für die Transmission des Reizes von der Spitze nach der Basis an die Hand gegeben hatte. Diese Versuche haben für uns sogar noch eine ganz besonders große Bedeutung. Die Leitung tropistisclier Keize in parallelofropen Pflanzenteilen. 197 Es mußte selbstverständlich auch bei diesen Versuchen wieder der Tatsache Rechnung getragen werden, daß die Reizleitung über die verwundete Stelle nach der Basis in optimaler Temperatur am besten zur Geltung kommt. Meine Versuchsanordnung war deshalb folgende: Im Dunkelzimmer wurde ein Thermostat von der Form aufgestellt, wie er bei Pfeffer (1904, S. 95) abgebildet ist, bestehend aus einem doppelwandigen Zinkgefäß, auf das eine Glasglocke gesetzt wird. Die Glocke kleidete ich innen mit mattem, schwarzem Papier aus, so daß das Licht auf einander entgegengesetzten Seiten nur durch zwei Spalte von genau gleicher Größe: 16 cm Länge und 3,5 cm Breite einfallen konnte, deren unterer Rand 2 cm von dem Rand der Glas- glocke entfernt war. Die Temperatur wurde auf 28 — 30'' gehalten. Der Thermostat befand sich in der Mitte zwischen zwei Auer- lampen, deren Brenner, ca. 2 m voneinander entfernt, in gleiches Niveau mit den Lichtspalten in der Glocke gebracht wurden. Die Kulturschalen stellte ich so auf, daß die Oberfläche ihrer Erde an- nähernd mit dem untern Rand der Spalte in gleicher Höhe lag. Die Keimlinge wurden durch schwarze Papierröhrchen verdunkelt. In letztere waren auf entgegengesetzten Seiten Längsausschnitte von 6 — 7 mm Breite gemacht worden, auf der einen Seite am oberen, auf der anderen am unteren Ende, so daß die beiden Ränder der Aus- schnitte sich auf gleichem Niveau befanden. Diese Papierröhrchen wurden so über die Keimlinge gestülpt, daß die Grenzen der ent- gegengesetzten Beleuchtungen wenige Millimeter unter die Spitzen der Koleoptilen zu liegen kamen und die Wundstelle von der glei- chen Seite das Licht erhielt wie die übrige Basis. Ausserdem wurde die Beleuchtung so gewählt, daß die Spitzen etwas weniger intensiv einseitig beleuchtet waren als die basalen Teile von der entgegengesetzten Seite. Versuch 24. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 — lV2cm lang. Bei 6 Koleoptilen wurde in der Mitte zwischen Basis und Spitze ein Einschnitt durch 72 ^is 'U ^^^ TJmfangs gemacht. Die Keimlinge wurden so orientiert, daß die Wunden nach derjenigen Seite gerichtet waren, von der die Basis das Licht erhielt. Temperatur 29—30". Die Keinilingf krümmten sich zunächst mit der Spitze und mit der Basis nach den entsprechenden Lichtquellen, nach 4 — 5 Stunden aber begannen 2 Keimlinge sich im Basalteile auch unterhalb der Wundstelle im Sinne der beleuchteten Spitze umzukrünimen, nach 6 Stunden ebenso ein weiterer Keimling. Nach 8 stündiger Versuchsdauer hatte sich nichts wesentliches geändert. Von den 3 Keimlingen, die nicht dem Einfluß der Spitze unterlegen waren, war bei 2 : '/,, bei 1 : '/a des Keimlingsumfangs durchschnitten; 198 Hans Fitting, bei den 3 Keimlingen, die sich mit der Basis im gleichen Sinne wie die Spitze gekrümmt hatten, umfaßte der Schnitt die Hälfte des Urafanges. Versuch 25. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 — l'/a cm lang. 6 Keimlinge, wie im vorigen Versuche vei-wundet. Bei 3 davon wurden Stanniol- käppchen auf die Spitzen gesetzt, so daß der untere Rand der Röhrchen mit der unteren Grenze der Spitzenheleuchtung annähernd zusammenfiel. Temperatur 28 — 30". Nach 6V2Stiindiger Versuchsdauer waren die unverdunkelten 3 Keimlinge mit Spitze und Basis nach derjenigen Lichtquelle gekrümmt, welche die Spitze einseitig beleuchtete. Die 3 Keimlinge dagegen, deren Spitzen verdunkelt worden waren, hatten sich nach der anderen Lichtciuelle gekrümmt. Man sieht aus diesen Versuchen, daß der Einfluß der Spitze auf die von der entgegengesetzten Seite beleuchtete Basis so groß ist, daß ihn selbst ein Einschnitt durch die Hälfte des Umfanges der Koleoptile nicht aufzuheben vermag. D. Indirekte Beweise für das Vorhandensein einer phototropischen Reizleitung in verwundeten Keimblättern. Obwohl durch die bisherigen Versuche bereits das Fortbe- stehen der Heizleitung über verwundete Stellen in einwandfreier Weise bewiesen ist, schien es doch wegen der großen Licht- empfindlichkeit der Keimlinge zweckmäßig, auch durch indirekte Beweise, ähnlich wie es Rothert (1894) für unverwundete Keim- linge getan hatte, das Vorkommen der Reiztransmission in ver- wundeten Keimblättern weiter zu erhärten, und zwar durch eine Untersuchung des Einflusses der Spitze auf die Krümmung der basalen Teile. Diese Versuche gestatten auch eine gewisse Einsicht in die Frage, Avie weit der phototropische Einfluß der Spitze auf die Basis durch einen Einschnitt durch V2 — ^U des Koleoptilum- fanges geschwächt wird. Rothert hat gezeigt (1894, S. 34 ff.), daß solche Koleoptilen, deren phototroj^isch besonders empfindliche Spitze verdunkelt wird, sich schwächer phototropisch krümmen als nicht verdunkelte, weil bei den ersteren die Reizleitung von der Spitze her fehlt. Es fragt sich also, ob nicht auch bei den verwundeten Keimblättern ein ähnlicher Einfluß der Spitze wahrgenommen werden kann. Versuch 26. Avena sativa. Etiolierte Keimlinge, 1 — 1V2 cm lang. a) 8 Keimlinge, nicht verwundet und nicht verdunkelt. Die Leitung tropistist-her Reize in parallelotroppn Pflanzenteilen. 199 b) 8 Keimlinge, bei denen in der Mitte zwischen Basis und Spitze ein verschieden orientierter Einschnitt durch '/, bis % des Umfanges gemacht war, nicht verdunkelt. c) 16 Keimlinge, unverwundet; aber die Spitzen auf 3—4 mm Länge mit Stanniol- käppchen verdunkelt. d) 13 Keimlinge mit Einschnitten wie bei b; Spitzenverdunkelung wie bei c. e) 13 Keimlinge, bei denen die Spitze in einer Länge von 3 — 4 mm dekapitiert worden war. Zimmertemperatur 23 ". Nach 3 Std. 30 Min. einseitiger Beleuchtung sind die a und b ziemlich stark, fast gleich, die c und d schwach, fast gleich, die e gar nicht gekrümmt. Nach 5 Stunden sind bei a — d die Krümmungen ver- stärkt, die a ebenso stark gekrümmt wie die b, die c fast ebenso wie die d, e an der Spitze gekrümmt. Nach 8 Stunden sind die a — e wie in Fig. 11 a — e gekrümmt. Von Gruppe c ist kein Keimling so inten- siv gekrümmt wie bei a und b, deren Krümmung gleich stark ist; von Gruppe d sind etwa 10 so intensiv" gekrümmt wie die c, nur 3 annähernd so stark wie die b. Von ihnen waren 2 auf der Vorder- seite Hbezogen anf die Lichtquelle), 1 auf einer Flanke verwundet. Im ganzen wurden auf solche Weise bei diesem und anderen 7 Versuchen, auch im Wärmeschrank bei 29 — 30^, 110 verwundete Keimlinge geprüft, bei denen die Spitzen verdunkelt waren. Von 45 auf der Hinterseite eiugeschnitt. krümmten sich 41 schwächer, 4 r stärker als die „ 41 „ „ Vorderseite „ „ „ 32 „ 9 ! nicht verdunk. „ 24 „ einer der Flanken „ „ „ 20 „ 4 1 Vergleichspflz. 110 93 17 (l-^Vo). Außerdem krümmten sich von 66 nicht verwundeten Keim- lingen, deren Spitzen verdunkelt worden waren, 60 schwächer, 6 (97o) ebenso stark wie die unverwundeten Vergleichspflanzen. In der Regel fiel die Krümmung der auf der Hinterseite verAvundeteu Keimlinge etwas schwächer als der auf der Vorderseite verwundeten ausi Dies steht jedenfalls mit der Tendenz der Koleoptilen, eine geringe Krümmung nach der Wundstelle hin zu machen, in engstem Zusammenhange. Dadurch wird es auch verständlich, daß bei den auf der Vorderseite verwundeten Keimlingen sich ein verhältnis- mäßig so großer Prozentsatz ebenso stark wie die unverdunkelten Vergleichskeimlinge gekrümmt hat. Der Einfluß der Verwundung allein erklärt freilich diese Ausnahmen nicht, wie schon die Tatsache 200 ^^ä"!^ Fitting, zeigt, daß auch von den auf der Hinterseite verwundeten, partiell verdunkelten Koleoptilen sowie von den überhaupt nicht verwundeten, aber partiell verdunkelten Versuchspflanzen stets einige sich ebenso oder annähernd ebenso stark wie die nicht verdunkelten Vergleichs- pflanzen krümmen. Abgesehen von dem Einflüsse der autonomen Nutationen dürften diese Fälle ungezwungen in individuellen Ver- schiedenheiten der Empfindlichkeit ihre Erklärung finden (vgl. aucli Rothert 1894, S. 38). Im übrigen fiel in allen diesen Versuchen die phototropische Krümmung bei den beiden nicht verdunkelten Gruppen der Keim- linge — den verwundeten und nicht verwundeten — und ebenso bei den entsprechenden Gruppen der Koleoptilen, deren Spitzen verdunkelt wurden, stets annähernd gleich intensiv aus. Aus diesen Versuchen läßt sich demnach entnehmen, daß die Reizleitung von der Spitze nach der Basis durch einen queren Einschnitt, der die Hälfte oder zwei Drittel des Umfanges der Koleoptile umfaßt, so gut wie gar nicht geschwächt oder gehemmt wird. Zugleich bilden sie einen neuen, wenn auch indirekten Beweis für das Fortbestehen der Reiztransmission nach der Verwundung. E. Geschwindigkeit der Reizleitung in den verwundeten Koleoptilen. Weiter blieb noch zu untersuchen, wie sehr die Reizleitung im Verhältnis zu den unverwundeten Keimlingen in den verwundeten Koleoptilen verzögert wird. Darauf lassen sich Schlüsse ziehen aus der Beobachtung, um wie viel später die Krümmung in den basalen und verdunkelten Teilen der verwundeten Keimblätter gegen- über den unverwundeten eintritt. Denn die tropistische Reaktion als solche wird ja bei den Haferkeimblättern durch den Einschnitt gar nicht irgendwie verlangsamt oder beeinflußt, wie schon Rothert zeigte und auch aus allen meinen, bisher mitgeteilten Versuchen klar hervorgeht. Schon die eben erwähnten phototropischen Versuche mit ver- wundeten und nicht verdunkelten Keimlingen weisen darauf hin. daß auch die Reizleitungsvorgänge durch den Einschnitt kaum oder gar nicht beeinflußt werden können. Dieser Schluß ist eben daraus zu ziehen, daß die Krümmung der verwundeten Koleoptilen in fast gleicher Weise wie bei den nicht verwundeten abläuft. Diese Koinzidenz ist nur dadurch möglich, daß abgesehen von der direkten Dio Leitung iropistisclier Eeize in parallelotropen Pflanzentoilen. 201 dauernd eine indirekte Reizung der basalen Teile durch Zuleitung des Reizes von der Spitze über die Wundstelle hinaus erfolgt. Immerhin mußte doch in besonderen Versuchen durch Aus- schließung jeder direkten Reizung noch geprüft werden, inwieweit die Reizleitung durch die Wunde aufgehalten oder gehemmt wird. Und zwar war diese Frage natürlich getrennt für die verschiedene Orientierung der Schnittwunden zu lösen. Da in den ersten Stunden nach der Operation bei den Keim- blättern die Tendenz zu einer, wenn auch nur sehr schwachen Krümmung von der Wundstelle weg besteht, so waren die ein- deutigsten Ergebnisse zu erwarten, wenn die Schnittwunde auf einer der beiden Planken angebracht wurde. Zur Verdunkelung der basalen Teile dienten in allen Versuchen schwarze Papierröhrchen mit Deckel; die Einschnitte befanden sich stets im Dunkeln. Zum Vergleiche wurde in derselben Kulturschale jedesmal eine gleiche Zahl unverwundeter Keimlinge in gleicher Weise unterwärts ver- dunkelt. Es empfiehlt sich, die Zurichtung der Pflanzen für die Versuche in möglichst gedämpftem Licht vorzunehmen, da helles Licht die Reizstimmung in den Keimlingen so verändert, daß der Beginn der Reizkrümmung in den verdunkelten Basalteilen wesentlich verspätet wird. Durch Vorversuche hatte ich zunächst festgestellt, daß durchschnittlich 2 Vi bis 2V.> Stunden nach Beginn der ein- seitigen Beleuchtung bei den unverwundeten Keimlingen mit Sicher- heit Anfänge einer Krümmung in den unteren, verdunkelten Teilen nachweisbar sind. Die eigentlichen Versuche, deren 7 mit verschiedener Reiz- dauer, zwischen 27* und 3 Stunden bei 28 bis 30-' im ganzen an 42 verwundeten Versuchspflanzen gemacht wurden, zeigten nun, daß, durch einen Einschnitt auf einer Flanke, der Beginn der Krümmung unterhalb der Wunde kaum merklich verlangsamt wird: schon dann, wenn bei den ersten unverwundeten Keimlingen der Anfang einer Krümmung sichtbar wurde, ließ er sich auch bei einigen der verwundeten Koleoptilen nachweisen. Auch schreitet die Reaktion bei beiden annähernd gleich schnell voran. Am Er- folge änderte sich auch dann nichts, wenn der Schnitt durch ^ ■^ des Umfanges hindurchging. Weiter wurden in 3 Versuchen 19 Keimpflanzen mit Ein- schnitten auf der Hinterseite und in 7 Versuchen 44 Koleoptilen mit Einschnitten auf der Vorderseite untersucht. Erstere Gruppe verhielt sich ganz so wie die Pflanzen mit Einschnitten anf einer 202 Hans Fitting, Flanke. Bei der letzteren Gruppe machte sich dagegen eine, wenn auch nur geringe Verzögerung des Reaktionsbeginnes und -fort- schrittes geltend. Stets aber gab es auch hier einige verwundete Keimblätter, die sich gleichzeitig mit den nicht verwundeten krümmten. Danach wird man die minimale Verzögerung der nach entgegengesetzter Richtung angestrebten „Verwundungskrümmung" zuschreiben müssen. Aus allen diesen Versuchen muß man folgern, daß die Verwundung die Reizleitung überhaupt nicht verlang- samt, mag der Einschnitt orientiert sein wie er will und mag er sich auf die Hälfte oder auf zwei Drittel des Koleoptilumfanges erstrecken. Wie die Reizleitung durch noch tiefere Einschnitte beeinflußt wird, habe ich aus naheliegenden Gründen nicht weiter verfolgt. E. Hat der durchschnittene Teil des Keimblattes noch eine Bedeutung- für die Reizleitung? Ehe weitere Schlüsse aus den Tatsachen möghch waren, blieb noch festzustellen, ob für die Reizleitung nicht auch die durch- schnittenen Teile der Keimblätter bedeutungsvoll sind. Man könnte ja meinen, daß an der Reizleitung vielleicht irgend welche Dift'usions- vorgänge beteiligt seien, die auch über die Wunde hinweg möglich sein könnten, oder daß der Kontakt des lebenden Plasmas an den beiden Wundrändern nicht belanglos sei. Schon bei den früheren Versuchen konnte ich mit Sicherheit beobachten, daß etwas derartiges nicht möglich ist. Zunächst sei darauf hingewiesen, daß die Keimblätter Hohlzylinder sind mit ziemlich kleinem Durchmesser der Zylinderwand, und daß das ein- geschlossene Laubblatt sich nach den Beobachtungen Rotherts (1894, S. 25 ff.), die ich nur bestätigen kann, nicht an der aktiven Krümmung beteiligt. Durchschneidet man die Koleoptilen in querer Richtung halb, so klaffen die Wundränder in der Regel sofort und entfernen sich während der Versuche noch weiter voneinander, woraus also ersichtlich, daß das Plasma an den Wundrändern von Versuchsbeginn an sich nicht berührt. Aber auch Diffusions- erscheinungen vom oberen zum unteren Wundrande sind nicht wohl möglich; denn vielfach quillt während des ganzen Versuches durch Wurzeldruck aus der Wunde Wasser heraus, das die Wunde vortrefflich ausspült. Gleichwohl bleibt die Krümmung nicht aus; Die Leitung tropistischer Eeizc in parallelotropen Pflanzenteilen. 203 wie sie auch in trocken gehaltenen Kulturen dann erfolgt, wenn die Wunde bald nach der Operation austrocknet. Trotz dieser Befunde schienen mir besondere Versuche wün- schenswert. Bei einer Anzahl Koleoptilen 'wurden Stanniolblättcheu tief in die Wunde hineingeschoben. Die Blättchen, die sich dabei auch in den Einschnitt des Laubblattes einklemmen, werden bald durch das etwas intensivere Wachstum dieses Blattes ein wenig in die Höhe gehoben: es tritt eine sehr zweckmäßige Verbiegung der Blättchen ein, wodurch sie von dem unteren Wundrand entfernt und gegen den oberen Rand der Wunde am Kotyledo gepreßt werden. Aus dem unteren Wundrande kann infolgedessen die Wasserausscheidung ungehindert vonstatten gehen. Auch bei diesen Keimlingen bleibt die Reizleitung von der Spitze völlig ungestört, wie auch der Einschnitt orientiert sein mag. Auch auf andere Weise ließen sich die Wundränder vonein- ander entfernen, ohne die Reizleitung aufzuheben: Ich machte nämlich auf ein und derselben Seite des Keim- blattes übereinander in 1 bis V/o mm Ent- fernung zwei quere Einschnitte durch den halben Umfang des Kotyledo und löste das zwischen ihnen liegende Stück des Kotyledo durch zwei Längsschnitte heraus. Die Ver- dunkelung der basalen Teile geschah durch p- ^^ Papierröhrchen oder Stanniolhülsen oder fein gesiebte, staubtrockene Erde. Die Wunde wurde wieder in jeder nur denkbaren Weise orientiert. Das Ergebnis ist folgendes: a) Verdunkelung mit Papierrührchen. Orientierung Zahl der Zahl der Versuchs- Davon phototropisch der Wunde Versuci\e keinilinge gekrümnil seitlich 2 7 -|- 7 7 -|- ö hinten 2 7 + 8 7 + 7 vorn IC t! bj Verdunkelung mit Stanniolhülsen, seitlich 2 16 + Vi Ij + 9 (vgl. Fig. 12). hinten 2 12 + 10 10 + 7 vorn 2 10 + 9 9 + 9 c) Verdunkelung mit fein gesiebter, trockener Erde, seitlich 4 12 + 14 + 12 + 3 7 + 11+7+ ;J hinten 2 G + 12 4+7 204 H«"s Fittiiig, Die phototropischen Krümmungen bleiben bei dieser Art der Verwundung meist hinter den Keimlingen mit einem einfachen Ein- schnitt zurück. Dafür kann ebenso sehr die größere Ausdehnung der Wunde, wie die größere Austrocknung der Wundfläche aus- schlaggebend sein. Eine Entscheidung, die sich durch einfache Versuche leicht treffen ließe, habe ich nicht versucht. Auch habe ich dem Reiz widerstanden, noch kompliziertere Arten der Ver- wundung zu prüfen. Diese Versuche zeigen: 1. daß auch dann, wenn man ein ganzes Stück von der Länge und Breite des halben Umfanges der Koleoptile aus dem Keimblatt heraus- schneidet, die Reizleitung nach der Basis bei jeder be- liebigen Orientierung der Wunde in normaler Weise er- halten bleibt, und 2. daß weder der Plasmakontakt an den Wundrändern noch auch irgend welche Diffusionsvorgänge über die Wunde hinweg als wesentlich für die Reizleitung in Be- tracht kommen können. Gr. Verhalten verwundeter Keimlinge bei all- seitiger Beleuchtung der Spitze und Verdunkelung der Basis. Die phototropische Krümmung der verdunkelten Basalteile kann unter dem Einflüsse der einseitig beleuchteten Spitze nicht schlecht- hin dadurch zustande kommen, daß (etwa nach einer reinen longi- tudinalen Fortleitung eines Erregungszustandes) in der basalen Reaktionszone der Unterschied zwischen der durch Zuleitung se- kundär erregten und unerregt gebliebenen Hälfte empfunden und zum Ausgangspunkt eines neuen Reizvorganges, mit der phototropischen Krümmung als Schlußglied, gemacht wird. Das lassen schon meine bisherigen Versuche bei einigem Nachdenken zur Genüge klar er- kennen. Somit konnte bei den nunmehrigen Versuchen keine un- erwartete neue Tatsache, wohl aber eine sehr willkommene Be- stätigung bisheriger Ergebnisse erhofft werden. Wäre nämlich jene Annahme wider Erwarten richtig, so müßte bei allseitiger, alleiniger Beleuchtung der Spitzen solcher Koleoptilen, die mit einem queren Einschnitt durch V2 bis V3 des Umfanges versehen sind, eine ausgesprochene „phototropische" Krümmung in den verdunkelten Basalteilen eintreten und zwar in entgegengesetzter Richtung wie derjenigen, von der aus der Einschnitt gemacht worden war. Denn die Spitze wird durch die Beleuchtung in einen Erregungszustand Die Leitung tropistischer Eeize in parallelotropen Pflanzenteilen. 205 versetzt, der sich nach der Basis wegen der Schnittwunde nicht allseitig, sondern nur einseitig ausbreiten kann. Bleibt dagegen diese Krümmung aus, so ist die Annahme falsch. Denn ein nega- tiver Erfolg behält in diesem Falle seine volle Gültigkeit, Aveil durch meine früheren Versuche ei-wiesen ist, daß die Wunde der Fort- leitung der Erregung keinen "Widerstand entgegensetzt und andere Nebeneinflüsse nicht in Betracht kommen. Die Versuche fanden wiederum im Wärmeschrank auf einem kleinen Ankerklinostaten bei 29 — 30 ^ statt. Die Basalteile der durch quere Einschnitte (durch Vs — Vs des Umfanges) verwundeten Koleoptilen wurden mit Papierröhrchen mit Deckel oder auch mit Stanniolhülsen verdunkelt. Bei verschiedenen Versuchen wurden auch Stanniolplättchen in die Wunden gesteckt. Die Spitzen der Koleoptilen empfingen 7 Stunden lang allseitig (durch Rotation auf dem Klinostatenteller) Licht von dem Auerbrenner. In allen drei Versuchen mit im ganzen 31 Keimblättern wurde niemals auch nur die geringste Krümmung der Basalteile von der Wundstelle weg beobachtet, obwohl sich der basale, verdunkelte Teil noch um 3 — 5 mm verlängert hatte. Wohl aber zeigte sich vielfach (im ganzen bei 19 Keimlingen = 61%) eine geringe Krüm- mung nach der Wundstelle hin, an Intensität der etwa gleich, die bei ganz verdunkelten, einseits verletzten Keimlingen auftritt. Danach also gibt allseitige Beleuchtung der Spitze keinen Anlaß zu „phototropischen" Krümmungen der ver- dunkelten Basis, wenn man durch einen queren Einschnitt den allseitigen Zusammenhang der Spitze mit der Basis in einen einseitigen verwandelt. — Die Ergebnisse dieses dritten Abschnittes lassen sich kurz etwa in folgender Weise zusammenfassen: 1. Die phototropische Reizleitung in den Koleoptilen von Aveiiti wird durch einen beliebig orientierten, queien Einschnitt durch die Hälfte bis drei Viertel des Kotyledoumfanges nicht aufgehoben. 2. Ja sie wird sogar durch solche Wunden weder dauernd ge- schwächt, noch vorübergehend gehemmt; auch werden die Reiz- leitungsvorgänge so gut wie gar nicht nachweisbar verlangsamt. 3. Der Einfluß der einseitig beleuchteten Spitze auf die von entgegengesetzter Seite beleuchtete Basis bleibt trotz eines Ein- schnittes durch die Hälfte des Koleoptilumfanges so groß, daß sich die Basis in gleicher Richtung wie die Spitze krümmt. 206 Hans Fitting, 4. Die Reizleitung erfolgt von der Spitze zur Basis auch dann noch, wenn man aus der Koleoptile ein Stück von der Länge und Breite ihres halben Umfanges herausschneidet. 5. Demnach können Diffusionsvorgänge über die Wunde oder der Plasmakontakt an den Wundrändern nicht für das Fortbestehen der Reizleitung in Betracht kommen. 6. Meine Versuche, aus denen sich diese Ergebnisse ableiten, sind, wie besondere Kontrollversuche lehren, eindeutig. Die Reiz- leitung läßt sich auch indirekt einwandfrei nachweisen. 7. Aus allen diesen Tatsachen muß man den Schluß ziehen, daß eine Gewebebrücke, die nur Vi bis Va des Koleoptilumfanges breit ist, mag sie orientiert sein wie sie will, allein zur erfolgreichen Leitung des phototropi-. sehen Reizes vollkommen ausreicht. 8. Da ferner allseitige Beleuchtung der Spitze keinen Anlaß zu „phototropischen" Krümmungen der verdunkelten Basis gibt, wenn man durch einen queren Einschnitt einen einseitigen Zu- sammenhang zwischen Spitze und Basis herstellt, so muß man weiter folgern, daß die phototropische Krümmung der Basis nicht einfach durch den Gegensatz einer erregten und einer nicht erregten Hälfte der Reaktionszone aus- gelöst werden kann. Abschnitt IV. Phototropische Reizleitung durch doppelseitig mit Quereinschnitten verwundete Keimblätter von Avenxi. Die ganz ungewöhnliche Unempfindlichkeit der Keimblätter gegen Verwundungen ließ die Hoffnung nicht unbegründet er- scheinen, das Problem der Reizverkettung noch weiter einengen zu können. Die mitgeteilten Versuche legten die Vermutung nahe, eine Reizleitung möchte auch dann noch erfolgen, wenn in die Koleoptilen von entgegengesetzten Seiten zwei quere Einschnitte je durch die Hälfte oder mehr als die Hälfte ihres Umfanges ge- macht worden waren. Darin habe ich mich auch nicht getäuscht. A. Reizleitung' von der beleuchteten Spitze in die verdunkelte Basis. Ich begann diese Versuche mit seitlich orientierten doppelten Einschnitten. Die Leituii;;- tropistischer Keize in parallelotropen Pflanzenteilen. 207 Versuch 27. Avena sativa. Etiolierte Keiinliuge, l'/s cm lang. Bei 13 Koleoptilen wurde in der Mitte zwischen Basis und .spitze auf entgegen- gesetzten Seiten seitlich je ein Einschnitt durch den halben Umfang gemacht, in ca. 1 mm Entfernung voneinander. Die basalen Teile wurden bis auf eine 2 — 3 mm lange Spitze durch Stanniolrühren verdunkelt. 9 in gleit-her Weise verwundete Vergleichspflanzen wurden mit Stanniolröhrchen völlig verdunkelt. Nach 6 stündiger, einseitiger Beleuchtung bei 29" wurden dit- Stanniolröhrchen ent- fernt und die Keimlinge eine Stunde lang in den Dunkelschrank gestellt. Nun waren die Koleoptilen wie in Fig. 13 ausgesprochen lichtwärts gekrümmt. Dagegen waren die verwundeten Vergleichskeimlinge nicht gekrümmt. Fig. 13. Fig. 14. In gleicher Weise wurden im ganzen in 15 Versuchen 109 Keimlinge geprüft. Davon krümmten sich ausgesprochen photo- tropisch 97, während 12 gerade blieben oder nur spurenweise Krümmung nach dem Lichte hin zeigten. Bei einigen der gekrümm- ten Keimblätter (14 — 15) umfaßte der eine Einschnitt sogar Va oder V4 des Koleoptilumfanges, der andere ^/-' — -Iz- Die ver- dunkelten Vergleichskeimlinge blieben stets ganz gerade. Bei 7 weiteren Koleoptilen waren die Einschnitte nicht seitlich, sondern schräg nach vorn und hinten orientiert. Gleichwohl trat auch bei* ihnen eine Krümmung nach der Lichtquelle hin ein. Nur in 2 Ver- suchen erhielt ich gar keine phototropischen Reaktionen bei ver- wundeten Keimlingen. Die Ursachen sind mir unbekannt. Hieran schlössen sich Versuche mit Keimblättern, in die vorn und hinten Einschnitte gemacht worden waren. Solcher Versuche setzte ich 11 an mit 122 Versuchspflanzen. Von ihnen waren 68 Keimblätter so verwundet, daß sich der obere Einschnitt auf der Vorderseite befand, 54 so, daß er auf der Hinterseite gelegen war. Von der ersteren Gruppe krümmten sich lichtwärts 59, von der letzteren 36 (vgl. Fig. 14). 2 Versuche ergaben überhaupt kein ausgesprochenes Resultat. Im einen war der obere Einschnitt vorn, im anderen hinten gelegen. Neben der Verdunkelung mit Stanniolröhrchen wurde in weiteren 9 Versuchen bei 76 doppelseitig verwundeten Keimlingen auch die Verdunkelungsmethode mit Papierröhrchen angewendet. 208 Hans Fitting, Die Gesamtheit der Versuche von Abschnitt IVa hat folgende Ergebnisse gezeitigt: Zahl der Vei- suchskeimlinge Phototropische Krümmung Keine oder Krümmung i "/o I. Gesamtzahl der 35 Versuche f ab- gesehen von 4 mißglückten) . IL a) Davon verdunkelt mit Stanniol- röhrchen h) Verdunkelt mit Papierröhrchen III. a) Seitliche Orientierung der Schnitte b) Einschnitte auf Vorder- und Hinterseite Davon a. oberer Einschnitt vorn ß. oberer Einschnitt li inten . 307 231 76 132 175 90 '85 251 192 59 113 138 77 61 56 39 17 17 22 19 14 37 21,1 13 14 24 28 18,2 Außerdem wurden, allein bei seitlicher Orientierung der Ein- schnitte, mit feingesiebter, trockener Erde verdunkelt die Basalteile von 38 Keimlingen. Davon krümmten sich in 3 Versuchen 23 phototropisch; 15, die sämtlich die Koleoptile mit dem Laubblatt durchwachsen hatten, blieben gerade (40 Vo)» Man sieht, daß bei Verdunkelung mit trockener Erde, aber auch bei Verdunkelung mit Papierröhrchen ein größerer Prozentsatz der Keimlinge sich nicht phototropisch krümmt als bei Verdunke- lung mit Stanniolhülsen. Das dürfte wohl damit zusammenhängen, daß die Wundstellen durch die enganliegenden Stanniolhülsen besser gegen Austrocknung geschützt sind als bei den anderen Methoden. Ist diese Annahme, wie ich glaube, richtig, so müßte es möglich sein, die Zahl der phototropisch reagierenden Koleoptilen durch Umhüllung der Wunden mit feuchter Watte oder Filtrierpapier zu vergrößern, wenn man mit Papierröhrchen verdunkelt. Ich habe den Versuch nicht gemacht. Auch habe ich die Frage nicht weiter verfolgt, wie weit die entgegengerichteten Einschnitte genähert werden können, ohne daß die Reizleitung unterbleibt. Das Ergebnis dieser Versuche läßt sich dahin zusammenfassen: Doppelte Einschnitte von entgegengesetzter Seite durch die Hälfte oder mehr als die Hälfte des Umfanges der Koleoptilen machen eine Reizleitung über die ope- rierte Stelle nicht unmöglich. Die Leitung tropistischer Eeize in parallelotropen Pflanzenteilen. 209 B. Indirekter Beweis für die Reizleitiing über die operierte Stelle. Er wurde wiederum durch Verdunkelung der Spitze geführt. Versuch 28. Avena sativa. Keimlinge 1V2 cm lang. a) 7 Keimlinge vorn und hinten durch je einen Einschnitt bis nur Mitte verwundet. b) 15 Keimlinge ebenso verwundet und die Spitzen auf 4— .5 mm mit Stanniolkäpp- ch'jn verdunkelt. c) 10 unverwundete Keim- linge entsprechend ver- dunkelt. d) 1 2 unvei'wundete Keim- linge, deren Spitzen in einer Länge von 4 mm abgeschnitten waren. e) Eine größere Zahl un- verdunkelter und nicht ver- wundeter Vergleichskeim- linge. Nach 4 stündiger, einseitiger Beleuchtung bei Zimmertemperatur (22 — 23") sind die a und e annähernd gleich, die b und c schwächer, aber ebenfalls nahezu gleich gekrümmt, die d sind gerade. Nach weiteren 4 Stunden einseitiger Beleuchtung sind die Krümmungen bei a — e wie in Fig. 15 a— e. Derselbe Versuch wurde einmal in gleicher Weise und mit gleichem Erfolge ausgeführt (Gruppen a 8, bll, cl3, dl2 Keim- linge, e wie im vorigen Versuche); außerdem noch dreimal bei 29" im Wärmeschrank mit ähnlichem , doch nicht so ausgesprochenem Erfolge. Bei 29" wird nämlich die Krümmung der an der Spitze verdunkelten und der nicht verdunkelten Keimlinge, namentlich nach längerer Versuchsdauer, recht ähnlich. Aus allen diesen Versuchen ist zu ersehen, daß die verwundeten Keimlinge, deren Spitzen verdunkelt werden, sich weniger intensiv krümmen als die nicht verdunkelten, woran nur das Fehlen der Reiztransmissioii bei den erste- ren Schuld sein kann. Da der Unterschied in der Krümmung bei den nicht verwundeten und den verwundeten unverdunkelten Koleoptilen und ebenso bei den nicht verwundeten und den verwundeten verdunkelten Keim- blättern verhältnismäßig gering ist, so wird man folgern müssen, daß die Reizleitung auch durch zwei eiitgegengerichtete Jahrb. f. wies. Botanik. XXiIV. 14 210 Hans Fitting, Einschnitte, die jede geradlinige Transmission unmöglich machen, relativ wenig geschwächt wird. Schließlich zeigen die Versuche aber ganz augen- scheinlich, daß die „jjhysiologische Regeneration" der besonders lichtempfindlichen Spitze, die Rothert nach Dekapitation der Koleoptilen beobachtet hatte (1894, S. 200 ff.), noch nicht (oder doch nur höchst unvollkommen) erfolgt, wenn jede geradlinige Verbindung zwischen Basis und Spitze aufgehoben ist. Nur völlige Entfernung der Spitze gibt den Anlaß zu dieser Regeneration. C. Geschwindigkeit der Reizleitmig bei Verwundung mit zwei queren Einschnitten. Die Versuchsanordnung war dieselbe wie in Abschnitt III, E. Das Ergebnis ist in folgender Tabelle zusammengestellt. Zahl der Ver- Orientierung Belichtungsdauer Basis phototro- Basis noch suchspflauzen der Einschnitte der 1 Spitze (Std.) pisch gekrümnit nicht gekrümmt 8 seitlich 4^0 1 8 — 8 i) 4>= 8 — 6 1) S'" 5 1 (Spitze durcli- wachsen) 11 1) 3'° 6 5 8 )) 3 5 3 7 n 3 2 5 10 vorn/hinten 3 4 6 seitlich 2 60 5 4 10 vorn/hinten 2 45 7 3 Die unverwundeten Keimlinge, deren Spitzen beleuchtet werden, krümmen sich etwa nach 2 Vi — 2V2 Stunden phototropisch. Temperatur 20°. Demnach wird die Reizleitung durch die Nötigung, in Ermangelung jeder geradlinigen Verbindung mehrfach in querer Richtung fortschreiten zu müssen, und durch die so schwere Verwundung geradezu auffallend wenig verlangsamt. Der Unterschied im Krümmungsbeginn bei ver- wundeten und nicht verwundeten Pflanzen beträgt 15 bis höchstens 30 Minuten. D. Verhinderung der Reizübermittelung innerhalb der Wunde. Bei einigen (3) Versuchen wurden wieder Stanniolplättchen in die Wunden gesteckt, um jede Übermittelung des Impulses über Die Leitung tropistischer Reize in iiarallelotropen Pflanzenteilen. 211 die Wunjdflächen unmöglich zu machen. Gleichwohl erfolgte in der verdunkelten Basis eine phototropische Krümmung, die freihch meist sehr gering blieb. Ich glaube, die Ursache besteht darin, daß durch die Stanniolplättchen eine genügende Wasserversorgung der Spitze verhindert wurde, die sonst mit Hilfe des durch Wurzeldruck aus der Wunde ausgeschiedenen Wassers leicht möglich ist. Man könnte ja auch daran denken, daß das Stanniol irgendwie schädlich wirkt. Doch haben Ghmmerplättchen, die man in die Wunde schiebt, ähnliche Wirkung. Die Ergebnisse dieses Abschnittes sind, kurz zusammengefaßt, folgende : 1. Eine phototropische Reizleitung in die verdunkelte Basis wird auch dadurch nicht aufgehoben, daß man jede geradlinige Ver- bindung zwischen der Perzeptions- und der basalen Reaktionszone durch doppelseitige quere Einschnitte je bis über die Mitte des Keimlings unmöglich macht. 2. Durch solche Verwundungen wird weder die Intensität der Reiztransmission wesentlich geschwächt noch wird ihre Geschwindig- keit erheblich herabgesetzt. Daraus muß man folgern: 3. Der phototropische Reiz breitet sich ebenso leicht in der Querrichtung wie in der Längsrichtung der Kole- optilen aus. 4. Welche Bahnen auch die Reizleitung einschlagen muß, die phototropische Krümmung ist immer ganz allein abhängig von der einseitigen Inanspruchnahme des Per- zeptionsorganes durch den Außenreiz. 6. Die Besonderheiten der tropistischen Perzeption müssen also irgendwie durch den Reizleitungsvorgang auf die Reaktionszone übertragen werden und hier die be- stimmt gerichtete Krümmung auslösen. Abschnitt V. Phototropische Krümmung und phototropische Reizleitung in gespaltenen Koleoptilspitzen. Obwohl die bisherigen Versuche das Problem der tropistischen Reizverkettung schon in ziemlich weitem Maße einzuengen gestatten, wie aus dem theoretischen Teile hervorgehen wird, so blieben der höchst interessanten Rätsel noch gar viele, in denen ein Ansporn, 14* 212 Hans Fittiiip, sie zu lösen, gegeben war. Die gelegentliche Beobachtung, daß eine Koleoptile, die aus unbekannter Ursache ihrer ganzen Länge nach einseitig aufgeschlitzt war, sich noch sehr lebhaft phototropisch krümmte, gab dazu in mancher Hinsicht eine willkommene Handhabe. A. Phototropische Krümmungen gespaltener Koleoptilspitzen. Zunächst regte jene Beobachtung direkt die Frage an, ob auch gespaltene Koleoptilspitzen sich noch phototropisch krümmen können. Die Methode der Spaltung ist schon in Abschnitt II be- sprochen. Um zu verhindern, daß die Vä — 1 cm langen Teilstücke austrocknen, ist es dringend notwendig, mit Wasser gefüllte Glas- käppchen über die gespaltenen Spitzen zu schieben. Sie haben zu- gleich die Annehmlichkeit, die aufgeschlitzten Lappen zusammen- zuhalten, die nach der Operation in einem flachen Bogen spreizend Fig. 16. Spitze der Koleoptilen halbiert, vordere Hälfte entfernt. Photo- tropische Krümmung der hinteren Hälfte nach 5 Std. Fig. 17. Spitze der Koleoptilen halbiert, hintere Hälfte entfernt. Photo- tropische Krümmung der vorderen Hälfte nach 5 Std. Fig. 18. Spitze der Koleoptilen halbiert , eine Hälfte entfernt. Phototropi- sche Krümmung der seitlich zum Lichtein- fall orientierten Hälfte, nach 4 Std. Fig. 19. Spitze d. Koleoptilen halbiert, eine HäKte entfernt, die andere verdunkelt. sich nach außen krümmen. Freilich wird eine phototropische Krümmung so nicht wahrnehmbar werden, sondern nur ein ent- sprechendes Krümmungsbestreben, das sich erst nach Entfernung der Glaskäppchen in einer sichtbaren Krümmung äußern kann. Das Ergebnis war gleich bei den ersten Versuchen so schlagend, daß die Richtigkeit seiner Deutung nicht zu bezweifeln ist, was bekanntlich von sonstigen Reizversuchen an verwundeten Objekten nicht immer behauptet werden kann: Auch die aufgeschlitzten Spitzen krümmen sich mit ihren Teilhälften ausgesprochen phototropisch. Gleichgültig ist es, wie die Spaitebene gelegen ist, ob rechtwinklig oder parallel oder schräg zur Richtung der Lichtstrahlen. Die Krümmung erfolgt stets in Richtung des Lichteinfalles. Die Versuche wurden in mannigfaltigster Die Leitung tropistisclier Reize in pavallelotropen Pflanzenteileii. 213 Weise variiert, indem der Einschnitt bald von der Breitseite, bald von der Schmalseite der Keimlinge gemacht wurde, bald beide Hälften stehen gelassen, bald die eine, vordere oder hintere oder seitliche, samt Laubblatt entfernt wurde. Der Erfolg war stets schlagend, wie die beigegebenen Figuren (16 — 19) ohne weiteres erkennen lassen. Doch muß man spätestens nach 3 — 5 Stunden beobachten, da die Krümmung der Lappen mit der Zunahme der Reaktion in der nicht verwundeten Basis später langsam wieder zurückgeht. Auch in Zimmertemperatur (20 — 22*^) läßt die Krüm- mung nichts zu wünschen übrig. Von Interesse waren namentlich auch solche Koleoptilen, bei denen die Spitze nicht ganz median gespalten und in zwei ungleich große Lappen zerfallen war: auch ziemlich schmale Streifen krümmten sich fast stets schon in den ersten Stunden nach der Operation phototropisch, sofern an ihnen nur ein kleines Stückchen der Keim- lingsspitze erhalten geblieben war. War dagegen der Schnitt an der eigentlichen Keimlingsspitze vorbeigegangen, so bleiben die spitzenlosen Lappen zunächst gerade. Diese Beobachtungen sind gewiß geeignet, die von Rothert zuerst nach- gewiesene Bedeutung des äußersten Spitzenstückes der Keimblätter in einem sehr interessanten Lichte erscheinen zu lassen, und dürften wohl zum Ausgangspunkt eingehenderer Studien über das Wesen des Spitzeneinflusses nicht schlecht geeignet sein. Mir lag nur daran, durch besondere Versuche noch die Vermutung zu erhärten, die sich an sie anschloß, daß nämlich auch die Teile gevierteiltei Koleoptilen sich noch phototropisch krümmen können. Dies ge- lang denn auch unschwer: Wiederum war es gleichgültig, wie die Lappen gegenüber dem Lichteinfalle orientiert wurden; fast stets krümmten sie sich phototropisch. Eine weitere Zerspaltung der Spitze scheitert an technischen Schwierigkeiten, zudem ist sie theoretisch bedeutungslos, da bei der Vierteilung so wie so meist einige Lappen schmäler als V4 des Koleoptilumfanges ausfallen, ohne damit ihre phototropische Krümmungsfähigkeit gänzlich ein- zubüßen. Abweichend von meiner bisherigen Disposition will ich gleich in diesem Zusammenhange erwähnen, daß ich auch bei anderen Graskeimlingen entsprechende, freilich nur ganz schwache Krüm- mungen nach Halbierung der Spitzen erzielt habe, so bei Weizen, Roggen und Gerste. Die Keimlinge dieser Pflanzen sind für weitere Versuche ungeeignet. 214 Hans Fitting, B. Phototropische Reizleitmig von den gespaltenen Koleoptil- spitzen in die nicht verwundeten Basalteile. Die im vorigen mitgeteilten Beobachtungen drängten die für die Lösung der tropistischen Reizverkettung sehr wichtige Frage auf, ob von den gespaltenen Spitzen aus auch noch eine photo- tropische Reizleitung möghch ist. a) Spaltung der Spitze bei Erhaltung beiderTeilhälften. Die Spitzen der Koleoptilen wurden, wie bisher, auf eine Länge von 1 — IV2 cm gespalten, bald von der Breitseite, bald von der Schmalseite ; hierauf wurden mit Wasser gefüllte Glaskäppchen über sie geschoben. Die basalen Teile der Keimblätter verdunkelte ich bis auf eine 3 — 5 mm lange Spitzenzone zunächst mit Papierröhrchen und Deckel. Die Glasröhrchen wurden dabei teils in die Löcher der Deckel hineingesteckt, teils wurden sie so auf die Koleoptil- spitzen gesetzt, daß ihr unterer Rand auf den Deckeln ruhte. Die einseitige Beleuchtung erfolgte entweder parallel oder rechtwinklig oder schräg zur Spaltrichtung der Spitze. "Fig. 20. Fig. 21. Der Erfolg war stets durchaus eindeutig: Li 15 solchen Ver- suchen bei 29-' im Wärmekasten mit 90 Koleoptilen krümmten sich nur 2 Keimlinge nicht phototropisch. Von diesen Koleoptilen war die Spitze bei 35 rechtwinkhg (Fig. 20), bei 45 parallel (Fig. 21) und bei 10 schräg zur Richtung der Lichtstrahlen durchschnitten. In einem weiteren Versuche bei Zimmertemperatur (23") mit 7 Kole- optilen, deren Spitzen rechtwinklig zum Lichteinfall aufgeschlitzt worden waren, krümmten sich nur 3 phototropisch. In drei Versuchen, in denen die Verdunkelung mit fein ge- siebter, trockener Erde erfolgte, krümmten sich von 50 Koleoptilen bei 29" 41 phototropisch, während 9 gerade blieben. Davon war die Spitze bei 16 parallel, bei 22 schräg und bei 12 senkrecht zum Lichteinfall gespalten worden. In zwei anderen Versuchen mit der gleichen Verdunkelungsmethode, bei denen die Spitzen der Koleoptilen Die Leitung tropistisclier Reize in parallelolropen Pflanzenteilen. 215 nur in ihrer äußersten Spitze beleuchtet waren, krümmten sich von 27 Koleoptilen immer noch 18, wenn auch schwach, phototropisch. Auch hier wieder ist die Reizleitung einem indirekten Beweise zugänglich. Zunächst ein Versuch, ohne jede Verdunkelung. Versuch 29. Avena sativa. Keimlinge iVj — 2 cm lang. a) 8 Koleoptilen, Spitze bis zu 0,7 cm Länge gespalten, mit Glasküppchen. b) 7 Koleoptilen, Spitze bis zu 0,7 cm Liinge gespalten, eine Hälfte abgeschnitten, Glaskäppcheu. c) 13 Koleoptilen, 0,7 cm unter der Spitze dekapitiert, Glaskäppcheu. d) 10 unverletzte Keimlinge. Nach 2 "' Stunden einseitiger Beleuchtung bei 22" sind nur die d, an der Spitze, gekrümmt. Nach einer weiteren Stunde sind die a und b schwach in den unverwundeten Basal- teilen gekrümmt; bei d ist die Krümmung auch auf die Basalteile fortgeschritten; die c sind gerade. Nach zwei weiteren Stunden ist die Krümmung bei a, b, d verstärkt, a und d sind fast gleich stark gekrümmt, b etwas schwächer; bei c hat die Krümmung kaum begonnen. Nach noch 2 Stunden ist die Krümmung bei a, b, d noch mehr verstärkt ; a, d sind gleich stark, b nur wenig schwächer gekrümmt. Der Versuch wurde fünfmal (dreimal bei 22**, zweimal bei 29°) mit gleichem Erfolge wiederholt. Im Vergleich dazu folgt ein Versuch, in dem ein Teil der verwundeten Koleoptilspitzen verdunkelt wurde. Versuch 30. Avena sativa. Keimlinge l'/ä — 2 cm lang. a) 10 Koleoptilen nicht verwundet. bj 13 Koleoptilen, Spitze bis zu 0,7 cm Länge gespalten, Glaskäppchen. c) 9 Koleoptilen, ebenso, die Spitze außerdem mit Stanniolröhrchen verdunkelt. d) 10 Koleoptilen nicht verwundet, aber wie c verdunkelt. e) 6 Koleoptilen, Spitze 0,5 cm lang dekapitiert, Glaskäppchen. Nach 2" Stunden einseitiger Beleuchtung bei 23° sind die a und b in den basalen Teilen ganz schwach gekrümmt, a ein wenig stärker als die Itehrzahl der b. c, d, e sind gerade. Nach 8 Stunden sind die a stark gekrümmt, ebenso stark durchschnittlich die I>; von den c sind bedeutend schwächer als a und b 7, etwa so stark wie die b 2 ge- krümmt. Die d sind etwa so stark wie die c, die e dagegen stärker als die v. und d gekrümmt. Der Versuch wurde noch zweimal mit 10 verwundeten und an der Spitze verdunkelten Koleoptilen wiederholt. Von ihnen krümm- ten sich 8 schwächer, 2 su stark wie die nicht verdunkelten Ver- gleichspflanzen. 216 Haus Fitting, Aus diesen Versuchen sieht man: Keimlinge, deren Spitzen man bis zu 1 cm Länge gespalten hat, krümmen sich ebenso schnell und intensiv wie unverwundete Vergleichskeimlinge , dagegen (ebenso wie die letzteren) schwächer, wenn man die gespaltenen Spitzenteile verdunkelt. Daraus aber muß man schließen: 1. Spaltung der Spitze hat weder auf die phototropi- sche Perzeption in der Spitze, noch auf den sich daran anschließenden Reizleitungsvorgang irgend einen hem- menden oder auch nur schwächenden Einfluß. 2. Auch von der gespaltenen Spitze aus ist ein photo- tropischer Reizleitungsvorgang nach der Basis möglich, wie auch immer die Spitzenhälften orientiert sind. b) Spaltung der Spitze mit Entfernung der einen Teil- hälfte. Fig. 22. Fig. 23. Da ich im Abschnitt II gezeigt habe, daß einige Stunden nach der Entfernung der einen Teilhälfte schon im Dunkeln eine Krüm- mung nach der entfernten Teilhälfte hin einzutreten pflegt, so mußten diese Versuche mit seitlich orientierter Teilhälfte begonnen werden. In 8 solchen Versuchen mit 110 Keimlingen, deren ba- sale Teile mit feingesiebter, trockener Erde verdunkelt wurden, krümmten sich phototropisch, z. T. stark (vgl. Fig. 22), 89 Kole- optilen; bei 21 fehlte entweder jede Krümmung oder sie war aus- schließlich nach der Seite hin gerichtet, wo die eine Spitzenhälfte entfernt worden war. In 7 entsprechenden Versuchen mit 86 Koleoptilen, deren er- haltene Spitzenhälften nach vorn gerichtet wurden, krümmten sich immer noch 29 (347(i) phototropisch (Fig. 23); ebenso viele ließen keine und 28 (33 "/o) eine der phototropischen gerade entgegenge- richtete Krümmung erkennen. In 4 weiteren Versuchen wurden die Spitzenhälften nach hinten gerichtet. Die 41 Versuchskoleoptilen krümmten sich sämtlich sehr ausgesprochen nach dem Lichte. Diese Krümmung kann jedoch Die Leitung tropistischer Reize in paralleloti-open Pflanzenteilen. 217 aus den vorhin genannten Gründen nicht schlechthin als photo- tropisch angesehen werden. c) Spaltung der Spitze, ohne Entfernung, aber mit Verdunkelung der einen Teilhälfte. Da ein Teil der eben mitgeteilten Versuche keine ganz ein- deutigen Ergebnisse geliefert hatte, woran eben hauptsächlich die Wundkrümmung Schuld war, wurde der Versuch gemacht, die eine Spitzenhälfte nicht durch Amputation, sondern durch Verdunkelung auszuschalten. Zu dem Zwecke wurde die Spitze in der bisherigen "Weise halbiert und über jede Teilhälfte ein mit Wasser gefülltes, entsprechend langes Glasröhrchen geschoben, deren eines mit schwarzem Papier beklebt oder mit Stanniol umhüllt worden war. Schiebt man die Röhrchen, die aus ganz dünnem Glas zu wählen sind, bis zum unteren Ende des Spaltes, wie es wünschenswert ist. um Vertrocknung der Lappen zu vermeiden, so pflegen die Spitzen- hälften unter einem ziemlich großen "Winkel zu spreizen. Dies läßt sich dadurch vermeiden, daß man die in gleicher Weise spreizen- den Röhrchen zusammenbindet. Ferner ist bei dem Aufsetzen der Röhrchen darauf zu achten, daß die beiden Hälften des Laubblattes zusammen mit dem einen Lappen der Koleoptile in das eine Glasröhrchen kommen. Tut man dies nicht, so werden die Glasröhrchen während des Versuches durch das wachsende Laubblatt von der Koleoptilspitze fortgeschoben. Außerdem em- pfiehlt es sich, das Laubblatt in dasjenige Glaskäppchen einzu- schließen, das beleuchtet werden soll. Das Resultat dieser Versuche, in denen die Verdunkelung wiederum durch feingesiebte Erde er- folgte, ist kurz folgendes: 1. Spitzenhälften seitlich orientiert. Zahl der Versuche 8. Von 84 Koleoptilen krümmten sich phototropisch 65, bheben gerade 16, trat eine seitUche Krümmung nach der beleuchteten Spitzenhälfte ein bei 3. 2. Beleuchtete Spitzenhälfte nach vorn gerichtet. Versuchszahl 5. Von 42 Koleoptilen krümmten sich photo- tropisch 27; gerade blieben 12, entgegengesetzt gerichtet krümmten sich 3. 3. Beleuchtete Spitzenhälfte schräg nach hinten gerichtet'). ') Aus naheliegenden öründen wurden hier die spreizenden Spitzenteile nicht zu- sammengebunden. 218 Hans Fitting, Versuchszahl 3. Von 26 Koleoptilen krümmten sich 23 photo^ tropisch; 1 krümmte sich seitlich, 2 blieben gerade. — Schließlich habe ich auch hier einen indirekten Beweis für die Reizleitung von der Spitze nach der Basis dadurch zu erbringen gesucht, daß ich die Basis beleuchtete, die Spitze aber, nach Ent- fernung der einen Hälfte, verdunkelte. Die Unterschiede in der Krümmung gegenüber den nicht verdunkelten Vergleichskeimlingen sind aber nicht groß genug, um als beweiskräftig angesehen werden zu können. Außerdem liegt es auf der Hand, daß ein solcher Be- weis nur für seitlich orientierte Spitzenhälften möglich wäre. Aber auch ohne einen indirekten Beweis sind die Versuche mit Beleuchtung nur einer Spitzenhälfte eindeutig genug, um sagen zu können: 1. Auch dann findet eine phototropische Reizleitung von der Spitze nach der Basis statt, wenn man nur die eine Spitzenhälfte beleuchtet. 2. Wie auch diese Spitzenhälfte zum Lichteinfall orientiert sein mag, die phototropische Krümmung der verdunkelten Basis ist stets nach der Lichtquelle hin gerichtet. 3. Eine Krümmung in Richtung der beleuchteten Spitzenhälfte findet in der Basis nicht statt. 4. Trotz der Schwere der Verwundung sind die posi- tiven Ergebnisse auffallend eindeutig. d) Spaltung der Spitze, ohne Entfernung, aber mit Verdunkelung der einen Teilhälfte und doppelseitiger Be- leuchtung der anderen. Um den dritten der eben ausgesprochenen Sätze noch auf andere Weise sicherzustellen, wurden in 4 Versuchen Koleoptil- spitzenhälften nicht einseitig, sondern von entgegengesetzten Seiten gleich intensiv beleuchtet. Es diente zu diesen Versuchen der in Abschnitt III C beschriebene Apparat. Von 33 Koleoptilen, deren Spitzenhälften seitlich zum Lichteinfall orientiert waren, blieben gerade 23; 7 krümmten sich nach der belichteten, 3 nach der ver- dunkelten Koleoptilhälfte. Daraus geht hervor, daß allseitige Beleuchtung einer Spitzenhälfte nicht genügt, um eine „phototropische" Krümmung in der verdunkelten Basis auszulösen, ein Re- sultat, das mit dem in Abschnitt III C gut übereinstimmt. — Die Leitung tropistischer Reize iu parallelotropen Pflanzenteilen. 219 Die Ergebnisse dieses Y. Abschnittes lauten in kurzer Zu«- sammenfassung : 1. Auch die einzelnen Teile halbierter oder gevierteilter Kole- optilspitzen von Avena krümmen sich noch ausgesprochen phototro- pisch^ wie auch diese Teile zum Lichteinfall orientiert sein mögen; vorausgesetzt, daß sie ein kleines Stückchen der Spitze besitzen. 2. Gleiches gilt für die halbierten Spitzen der Keimlinge des Weizens, des Roggens und der Gerste. 3. Eine phototropische Reizleitung findet fast ebenso leicht von der gespaltenen wie von der unverwundeten Koleoptilspitze aus in die verdunkelte Basis statt. 4. Diese Reiztransmission wird durch die Wunde ebenso wenig wie die Reizperzeption in der Spitze beeinflußt. 5. Eine phototropische Reizleitung erfolgt ferner dann noch nach der verdunkelten Basis, wenn man nur die eine Spitzenhälfte, gleichgültig, wie sie orientiert ist, beleuchtet. 6. Die phototropische Krümmung der Basis ist auch in diesem Falle nach der Lichtquelle hin gerichtet. 7. Dagegen macht sich keine Krümmung nach der belichteten Spitzenhälfte hin geltend; auch dann nicht, wenn man die Spitzen- hälften nicht einseitig, sondern allseitig beleuchtet. Abschnitt VI. Einfluß einiger Außenbedingungen auf die photo- tropische Relzieitung bei Avena, Schon alle bisherigen Ergebnisse meiner Untersuchun- gen machen den Schluß unabweislich, daß die phototropi- sche Reizleitung nur innerhalb der lebenden Substanz er- folgen kann. Dies wird namentlich der theoretische Teil meiner Abhandlung deuthch machen. Gleichwohl war es dringend er- wünscht, auch durch andere Tatsachen noch die Notwendigkeit der lebenden Substanz für die Reizübermittelung außer alle Frage zu stellen. Dies gelang mit Beeinflussung einer Zone der Reizleitungs- bahn durch äußere Umstände. Bei Ausarbeitung einer brauchbaren Methode war von vorn- herein darauf Rücksicht zu nehmen, daß der Teil der Reizleitungs- bahn, der zu diesem Zwecke verwendet werden konnte, zwischen Spitze und Basis gelegen, sehr lebhaft wächst. Dieser Umstand 220 Hans Fitting, veranlaßte folgende Versuchsanordnung, die sich in der Folge ganz ausgezeichnet bewährte. Da die Versuche wieder im Wärmeschrank vorgenommen werden sollten, so durchbohrte ich jeden der beiden Korke, welche die zwei kreisrunden Öffnungen a und h (vgl. Fig. 24) im Deckel meines Wärmekastens verschlossen, und befestigte in ihm eine kurze Glasröhre. Mit jeder Glasröhre wurde ein Gummischlauch (a', b') Fig. 24. entsprechender Länge verbunden, die in das Innere des Wärme- kastens hineinhingen. An den unteren Enden von ihnen waren zwei kurze, rechtwinklig gebogene Glasröhrchen befestigt. Ihr freier Schenkel war in eine Spitze ausgezogen. Dadurch, daß über sie ein etwa 12 cm langer Gummischlauch c geschoben wurde, war innerhalb des Kastens ein geschlossener Leitungskanal hergestellt, Die Leitung tropistischer Eeize in parallelotroppn Pflanzenteilen. 221 dessen beide Enden mit der äußeren Umgebung in Verbindung standen. Der Gummischlauch nun, der die quere Verbindung der beiden senkrechten Schläuche herstellen sollte, von 12 cm Länge und 0,4 cm lichter Weite, \Yurde in seiner Mitte mit einer Nadel quer durch- stochen. Hierauf wurden beide Löcher mit der glühend gemachten Nadel sehr vorsichtig so lange zu einer elliptischen Öffnung erwei- tert, bis ihre Hauptdurchmesser annähernd, doch nicht ganz den Hauptdurchmessern des Koleoptilquerschnittes entsprachen. Diese Löcher sollten zur Aufnahme des Keimblattes dienen. Es war nicht schwer, den Schlauch bis zu einem jeweils gewünschten Punkte über die Koleoptile zu schieben: Ich steckte einfach eine entsprechend weite Glasröhre durch die Schlauchlöcher, schob sie über die Koleoptile und zog sie hier- auf vorsichtig aus dem in seiner Lage festgehaltenen Gummischlauch heraus. Durch Vorversuche stellte ich fest, daß durch den Druck des Gummischlauches weder die phototropische Reaktions- fähigkeit noch die Reizleitung in die verdunkelte Basis irgendwie störend ^^s- 25. beeinflußt wird (vgl. Fig. 25). Die ' ^'^' ^'' Gummischlauches. J_ in Krümmung basalwärts verdunkel- Zurichtung der Versuchspflanze voll- ^^^. Keimlinge nach 7 stündiger zog sich in folgender, einfacher Weise: einseitiger Beleuchtung der Spitzen. Zunächst wurde der untere Teil durch ein Papierröhrchen und Deckel bis zu der zu beeinflussenden Zone der Reizleitungsbahn verdunkelt. Alsdann schob ich den Gummischlauch bis zum Deckel über die Koleoptile. Nun wurde das Kulturgefäß in den Wärmeschrank gestellt und durch vorsichtiges Hineinschieben der beiden zugespitzten Glasrohrenden in den Gummischlauch die dichte Verbindung aller Röhrenteile hergestellt (vgl. Fig. 24). Es empfiehlt sich, den Gummischlauch, der stets von schwarzer Farbe gewählt wurde, vor diesen Manipulationen durch Wasser zu ziehen, da man sich dadurch die Herstellung einer dichten Ver- bindung wesentlich erleichtert. Natürlicherweise muß für einen jeden verwendeten Gunimi- schlauch durch Vorversuche eingehend geprüft werden, ob die ein- gebrannten Löcher die entsprechende Weite haben, ob sie die Koleoptile nicht quetschen und ob sie anderseits auch nicht zu weit sind. Auf jeden Fall ist es während und nach dem Über- schieben des Schlauches über die Koleoptilen zu vermeiden, daß 222 Hans Fittiug, der Schlauch von oben her platt gedrückt wird, da sich dabei die Löcher verengen und die Koleoptile gequetscht werden kann. Selbstverständlich muß es verhindert werden, daß zwischen Gummischlauch und Verdunkelungsdeckel Licht auf die Koleoptile fallen kann. Dies erreichte ich dadurch, daß auf der Vorderseite und auf der Hinterseite des Deckels ein schräg sich erhebender Papierkragen befestigt wurde. Außerdem wurden gegen die Vorder- seite und gegen die Hinterseite der Röhre kleine schwarze Karton- stückchen von der Breite des Deckels angelehnt. Sollte der basale Teil der Koleoptile unterhalb der Gummi- röhre beleuchtet werden, so verwendete ich ebenfalls Papierröhrchen und Deckel, um der durch den Schlauch beschwerten Koleoptile eine Stütze zu geben. In die Papierröhrchen wurde ein entsprechend großer, klaffender Spalt geschnitten. Nach Beendigung der Versuche zog ich die rechtwinklig ge- bogenen Glasröhrchen wieder aus dem Gummischlauch heraus, entfernte das Kulturgefäß aus dem Wärmeschrank, schnitt die Koleoptile innerhalb der Erde unterhalb der Papierröhre ab und streifte die Gummiröhre vorsichtig von ihr herunter. Mit dieser Versuclisanordnung erreicht man es auf einfachste Weise, daß das Koleoptilstück, das sich innerhalb des Schlauches befindet, während des 8 — 9 Stunden währenden Versuches weiter wachsen kann, ohne daß der Leitungskanal irgendwie undicht wird. Freilich gestaltet sie exakte Versuche recht zeitraubend, weil sie es nicht wohl erlaubt, mehrere Koleoptilen in einem Versuche